Особые функции выполняет вентральный стриатум. На его нейронах происходит конвергенция мотивационных импульсов и импульсов системы подкрепления, следующих по дофаминергическому мезолимбическому пути, сигналов от орбитофронтальной коры (обеспечивающих эмоциональную оценку внешних стимулов) и передней поясной извилины (регулирующих силу и характер аффективных реакций).

В отличие от других отделов стриатума, вентральный стриатум проецируется (непосредственно или через вентральный паллидум) на компактную часть ЧС, влияя на активность дофаминергических нигростриарных нейронов, иннервирующих различные отделы стриатума. Таким образом, регулируя дофаминергический «вход» во весь стриатум, вентральные отделы приводят его в состояние готовности к необходимым в данной ситуации действиям («процедурная мобилизация») и обеспечивают мотивационно-аффективное подкрепление когнитивных и двигательных реакций (Marsden C.D., ObesoJ.A., 1994).

Стриатопаллидарные связи.

От стриатума информация направляется к бледному шару и черной субстанции, являющимся «выходными воротами» базальных ганглиев, через два нейронных пути (Alexander G.A. et al., 1986; Wichmann T, DeLong M.R., 1997).

1) Прямой (моносинаптический) путь напрямую связывает проекционные нейроны скорлупы и хвостатого ядра с нейронами БШв и ЧСр (при этом БШв получает тормозную афферентацию преимущественно от Ск, а ЧСр — от ХЯ).

2) Непрямой (полисинаптический) путь, также начинаясь от стриарных нейронов, направляется вначале к БШн, затем к СТЯ и лишь после этого к БШв или ЧСр, при этом ГАМКергические нейроны БШн оказывают тормозящее действие на глутамергические нейроны СТЯ, а последние стимулируют нейроны БШв и ЧСр.

Недавно выявлен дополнительный непрямой путь от БШн к БШв/ЧСр (в обход СТЯ). Прямой и непрямой пути могут взаимодействовать между собой на уровне стриатума (благодаря коллатералям аксонов проекционных нейронов), на уровне паллидума (благодаря коллатералям прямого пути к БШн и двусторонним тормозным (реципрокным) связям между БШн и БШв), а также на уровне таламуса (через связи БШн с ретикулярным ядром таламуса — см. ниже) (Wichmann Т., DeLong M.R., 1997).

Субталамическое ядро.

Глутаматергические нейроны субталамического ядра получают афферентацию не только от БШн, но и напрямую от коры. В отличие от нейронов стриатума, получающих афферентацию практически от всех зон коры, СТЯ преимущественно связано с лобными долями, в том числе с моторными зонами коры (главным образом с первичной моторной корой, в меньшей степени с премоторными зонами, лобным центром взора), а также с префронтальной корой. Поэтому активность нейронов СТЯ усиливается практически одновременно с началом произвольного движения. Корковые проекции в СТЯ соматотопически организованы, имеют возбуждающий характер и опосредованы глутаматергическими кортикосубталамическими волокнами.

Моторные зоны коры проецируются на дорсолатеральную часть ядра, а ассоциативная кора — на медиальную часть ядра (Wichmann Т., DeLong M.R., 1997). Первичная и дополнительная моторныя зоны коры проецируются на различные группы нейронов СТЯ. В сенсомоторной части СТЯ зона иннервации лица располагается латерально, зона ноги — медиально, а самая обширная зона — зона иннервации руки — занимает промежуточное положение. Кроме того, волокна к СТЯ посылают ЧСк, ретикулярная формация ствола, таламус (Afifi А.К., Bergman R.A., 1998).

Субталамическое ядро — главный источник возбуждающей импульсации в системе базальных ганглиев: все другие их внутренние связи, а также их таламические и стволовые проекции имеют тормозной характер и опосредованы ГАМКергическими путями (Бархатова В.П., 1988). СТЯ оказывает возбуждающее влияние не только на БШв и ЧСр, но также на ЧСк, БШн, Ск, ХЯ. При этом СТЯ может не только активировать БШв, но и (через связи с БШн) тормозить его.

Нейроны субталамического ядра, контактирующие с клетками БШв и ЧСр, сконцентрированы в разных частях ядра: субталамопаллидарные нейроны — в дорсолатеральных двух третях СТЯ, а менее многочисленные субталамонигральные нейроны (в том числе те, которые регулируют быстрые саккадические движения глаз) — в вентральной зоне СТЯ (Afifi A.K., Bergman R.A., 1998). Модулируя активность паллидарных нейронов, СТЯ может видоизменять их реакцию на импульсацию, поступающую из стриатума. Предполагают, что СТЯ (совместно с БШн) выполняют роль своего рода «пейсмейкера» (водителя ритма) базальных ганглиев, контролируя поток эфферентации, направляющийся из БШв и ЧСр в адрес других структур.

- Читать далее "Внутренний сегмент бледного шара. Таламические проекции базальных ганглиев."