Роль коры больших полушарий в регуляции движений. Первичная моторная кора.

Моторные зоны коры больших полушарий обеспечивают подготовку и реализацию целенаправленных произвольных движений. В отличие от рефлекторных движений, реализующихся через спинальные или стволовые механизмы, произвольные движения внутренне мотивированы и менее жестко зависят от внешних стимулов. Они отличаются целенаправленностью, гибкостью, способностью совершенствоваться при повторении и требуют планирования и интеграции сенсорной афферентации различной модальности.

Все моторные зоны коры больших полушарий расположены в пределах лобных долей. Помимо первичной моторной коры, существуют еще две вторичные моторные зоны: латеральная премоторная кора, расположенная кпереди от первичной моторной коры, и дополнительная моторная кора на медиальной поверхности полушария. В последние годы получены доказательства существования еще одной вторичной моторной зоны на медиальной поверхности полушарий (в проекции поясной извилины).

Каждая вторичная моторная зона реципрокно связана с первичной моторной корой и содержит полную соматотопическую карту. Как первичная, так и вторичные моторные зоны коры имеют двусторонние связи с моторными зонами таламуса, получают афферентацию от теменной коры и связаны с сегментарным моторным аппаратом спинного мозга, стволовыми ядрами, базальными ганглиями и мозжечком (Dum R.P., Strick P.L., 1991; Alexander G.E., 1997).

Первичная моторная кора (ПМК) занимает переднюю центральную извилину (4 поле по Brodmann). Расположенные в V слое ПМК гигантские пирамидные нейроны Беца являются главным источником кортико-спинальных волокон, которые непосредственно контактируют с альфа-мотонейронами передних рогов и являются основой пирамидного тракта.

Благодаря прямым связям со спинальными мотонейронами первичной моторной коры обладает наиболее низким порогом индукции движений при электрической или магнитной стимуляции.

регуляция движений

Нейрофизиологические исследования показывают, что пирамидные нейроны начинают разряжаться за 80-100 мсек до начала движения, а частота их разряда коррелирует с силой мышечного сокращения: чем чаще разряжаются нейроны, тем сильнее сокращаются мышцы. В ПМК выделяют три типа нейронов: 1) более крупные динамические, которые кодируют быстроту наращивания мышечного усилия и скорость движения, и разряжаются фазически только перед изменением силы мышечного сокращения; 2) более мелкие статические, тонический разряд которых поддерживает постоянный уровень мышечного усилия во время всего движения; 3) промежуточные, объединяющие черты двух других типов.

Первичная моторная кора имеет соматотопическую организацию: от медиального до латерального края извилины последовательно располагаются зоны, регулирующие движения ног, туловища, рук, орофациальной области. При этом те регионы, которые вовлечены в наиболее тонкие дифференцированные движения (кисть и особенно пальцы, лицо, язык) имеют более широкое представительство в ПМК. Исследования с микроэлектродами, погруженными в глубинные слои коры, показали, что отсутствует однозначная связь между нейронами ПМК и отдельными мышцами: сокращение одной и той же мышцы (особенно в дистальном отделе конечностей) можно вызвать стимуляцией различных зон, а стимуляция одной точечной зоны коры часто вызывает сокращение сразу нескольких мышц.

Более того, выяснилось, что нейроны первичной моторной коры могут по разному разряжаться в зависимости от характера выполняемой задачи. Однако соматотопическую карту в ПМК все же следует рассматривать как представительство отдельных мышц или небольших групп мышц, а не элементарных локальных движений, как предполагали ранее, поскольку электростимуляция ПМК не приводит к появлению предсказуемых движений. Активность некоторых нейронов ПМК кодирует направление движения — оно определяется при сложении направлений (векторов) одномоментно активируемых групп нейронов.

Нейроны, стимуляция которых вызывает сокращение одной и той же мышцы, объединены в корковые колонки. Колончатая организация через систему латерального торможения ограничивает распространение возбуждения по коре и делает возможными тонкие движения. Но некоторые нейроны в колонке через коллатерали и локальные внутри корковые нейронные круги могут влиять на сокращение и других (как правило, смежных) мышц.

При повторении движений и совершенствовании двигательных навыков может происходить расширение зоны ПМК, активирующейся при этом движении, что является одним из проявлений пластичности нервной системы. Реорганизация соматотопического представительства происходит и при поражениях центральной и периферической нервной системы. Размеры представительства денервированной области уменьшаются за счет того, что составлявшие ее нейроны переключаются на контроль смежного непораженного региона (по-видимому, вследствие изменения активности локальных внутри-корковых кругов).

Помимо пирамидного тракта, от первичной моторной коры отходят волокна к премоторным и соматосенсорным зонам коры, а также к вентральным ядрам таламуса, базальным ганглиям и мозжечку. Благодаря этим связям все указанные структуры информируются о выполняемом движении и получают возможность включиться в его коррекцию. Коллатеральная афферентация осуществляется не по коллатералям волокон пирамидных нейронов, как полагали ранее, а по волокнам, отходящим от соседних (непирамидных) нейронов.

Первичная моторная кора получает соматотопически организованную афферентацию из двух основных источников — первичной соматосенсорной коры и ассоциативной коры теменной доли, интегрирующей сенсорную афферентацию различных модальностей. Связи с соматосенсорной корой устроены таким образом, что нейроны ПМК получают проприоцептивную и тактильную афферентацию из тех самых регионов тела, которые они иннервируют, что делает возможным осуществление длиннолатентных транс кортикальных рефлексов.

Транскортикальные рефлексы возникают в ответ на любое отклонение положения данной части тела от желаемого, но не через 40 мсек, как классические рефлексы растяжения, замыкающиеся через спинной мозг, а через 50—100 мсек (раньше, чем произвольная реакция). Порог возникновения и амплитуда транскортикальных длиннолатентных рефлексов зависят от установки, инструкции, предшествующего опыта, но не от амплитуды смещения. Таким образом, длиннолатентные рефлексы представляют собой программируемые реакции, а их параметры, по-видимому, включаются в моторную программу в качестве возможных коррекций, которые могут потребоваться при выполнении того или иного движения.

Функция первичной моторной коры контролируется премоторными зонами коры, а также вентральным латеральным ядром таламуса, на которое проецируется зубчатое ядро мозжечка, в меньшей степени проецируются базальные ганглии. Таким образом, в ПМК происходит суммация различных корковых и подкорковых афферентаций, на основе которой производится выбор активируемых мышц и параметров мышечного сокращения.

При поражении первичной моторной коры вначале обычно возникает вялый парез, вовлекающий более или менее значительную (в зависимости от размеров и локализации очага) область на противоположной стороне тела. Но постепенно в парализованных конечностях происходит усиление сухожильных рефлексов и развитие спастичности. Функция проксимальных отделов конечностей может довольно быстро восстанавливаться, тогда как расстройство тонких двигательных навыков, выполняемых пальцами кисти, часто оказывается необратимым.

- Читать далее "Премоторная кора. Строение прематорной коры. Признаки поражения прематорной коры."

Оглавление темы "Стриатум. Кора больших полушарий.":
1. Нейроны стриатума. Матриркс стриатума.
2. Вентральный стриатум. Стриатопаллидарные связи. Субталамическое ядро.
3. Внутренний сегмент бледного шара. Таламические проекции базальных ганглиев.
4. Связи таламуса со стриатумом. Как функционируют стриато-паллидо-таламо-кортикальные связи?
5. Компактная часть черной субстанции. Нигростриарная система.
6. Физиология дофамина. Влияние дофамина на нигростриарную систему.
7. Стволовые проекции базальных ганглиев. Связи базальных ганглиев с двигательными ядрами.
8. Роль коры больших полушарий в регуляции движений. Первичная моторная кора.
9. Премоторная кора. Строение прематорной коры. Признаки поражения прематорной коры.
10. Дополнительная моторная кора. Функции дополнительной моторной коры.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: