Генотип любого организма представляет собой сложную систему взаимодействующих генов как аллельных, так и неаллельных. При этом число генов, существенно влияющих на какой-либо признак, по-видимому, ограничено, иначе повреждение только одного гена, а их у человека не менее 30 000, приводило бы к изменению всей генетической системы.

Под комплементарностью понимают такой тип взаимодействия генов, при котором два гена вместе обусловливают развитие нового признака, отличного от родительских вариантов. Существует не менее трех типов комплементарности:
• доминантные гены различаются по фенотипическому проявлению;
• доминантные гены имеют сходное фенотипическое проявление;
• и доминантные, и рецессивные гены имеют самостоятельное фенотипическое проявление.

Если доминантные аллели двух генов обусловливают разный фенотип, то в F, наблюдается расшепление 9:3:3:1. В качестве примера данного типа взаимодействия генов можно привести наследование формы гребня у кур.

У гибридов первого поколения доминантные гены А и В дополняют друг друга и вместе обусловливают ореховидную форму гребня, которой не было у родительских форм. При скрещивании гибридов F1: AaBb x AaBb во втором поколении, наряду с ореховидной, розовидной и гороховидной появляется простая форма гребня в соотношении: 9 А_ B_ : 3 А_ bb : 3 аа В : 1 аа bb («_» означает, что аллель в гомологичной хромосоме может быть как доминантным, так и рецессивным). В отличие от менделевского расщепления, наблюдаемого во втором поколении дигибридного скрещивания, в данном случае в первом поколении два гена действуют на один признак.

При другом варианте комплементарности доминантные аллели двух взаимодействующих генов не имеют собственного фенотипического проявления: новый фенотип у гибридов определяется одновременным присутствием в генотипе двух неаллельных доминантных генов.

Так, у тутового шелкопряда Bombyx mori желтая окраска кокона определяется наличием в генотипе двух доминантных генов-A и В, при наличии в генотипе только одного из этих генов, а также у двойных гомозигот аа bb - окраска кокона белая. Поэтому в F2 у 7/16 коконов окраска белая, а у 9/16 А В_ - желтая.

РААbb х ааВВ
белые коконы белые коконы

F1 АаВb
желтые коконы

F2 9/16 А_В__: 3/6A_bb : 3/16 аа В_ : 1/16 аа bb
желтые коконы (9) белые коконы (7)

При эпистазе происходит подавление действия одного гена другим, не адлельным геном: А > В или А > bb. Гены, подавляющие действие других генов, называют ингибиторами или супрессорами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. При доминантном эпистазе один доминантный ген подавляет проявление другого доминантного гена.
Возможны два варианта доминантного эпистаза

1. Гомозиготы по рецессивным аллелям фенотипически отличаются от генотипов сдоминантными аллелями.
У тыквы Cucurbita pepo окраска плода может быть желтой (А) и зеленой (я). Эта окраска может подавляться доминантным ингибитором, в результате чего плоды получаются белыми.

Р: IIAA х iiaa белая зеленая
F1: IiАа
белая F2:9/16 I_A_; 3/16 I_ аа; 3/l6 iiA_; 1/16 ii аа
белые(12) желтые(3) зеленые(1)

В описанном и аналогичных случаях в F2 имеет место расщепление по фенотипу 12:3:1.

2. Гомозиготы по рецессивным аллелям iiaa не отличаются по фенотипу от I_А_ и от I_ аа. Например, у кукурузы Zea mays окраска зерна может быть пурпурной (А) и белой (а).

У 9/16 растений I_А_ при наличии доминантного ингибитора I пигмент не синтезируется. У 3/16 растений с генотипом I_аа и у 1/16 iiаа отсутствует ген пурпурной окраски, поэтому зерна в початках кукурузы также белые. И только у 3/16 iiА_ окраска зерен пурпурная, поскольку в генотипе есть ген окраски, а ингибитор представлен рецессивным аллелем. Таким образом, в F2 соотношение растений с окрашенными и неокрашенными зернами 13:3.
Р: IIАА х iiaa
белая белая

F1: IiАа
белая F2 9/16 I_A_; 3/16 I_аа\ 1/16 iiaa; 3/16 iiА_
белые (13) пурпурные (3)

При рецессивном эпистазе рецессивный аллель одного гена подавляет действие неаллелыюго доминантного гена aa> В_, а между доминантными генами наблюдается комплементарность.

Например, у льна Linum usitatissimum аллель А определяет окрашенный венчик, аа — неокрашенный (белый), В - голубой, bb - розовый. По-видимому, ген А необходим для синтеза предшественника пигмента, без которого ни голубой, ни розовый пигменты не образуются. Гетерозиготные растения А_В_ имеют голубую окраску венчика (комплементарность доминантных генов), AaBb- розовую, тогда как рецессивные аллели гена а в гомозиготном состоянии подавляют синтез как голубого пигмента в генотипах ааВВ и ааВЬ, так и розового пигмента у аа bb (рецессивный эпистаз).

Вследствие двух типов взаимодействия генов у льна в F2 наблюдается растепление 9:3:4.
РААbb х ааВВ розовый белый F1 AaBb
голубой F2:9/I6A_B_; 3/16A_bb; 3/16 аа В_; 1/16 аа bb
голубые (9) розовые (3) белые (4)

- Читать далее "Двойной рецессивный эпистаз. Характеристика и примеры рецессивного эпистаза."