В одном из скрещиваний, которые проводил Мендель, доминантный признак не полностью исключал проявление рецессивного признака. При скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным в первом поколении наблюдался промежуточный фенотип: листья имели среднюю величину. В последующих экспериментах выяснилось, что, обусловленный неполным доминированием одного аллеля над другим промежуточный фенотип у гибридов первого поколения встречается у различных организмов.

При неполном доминировании могут наблюдаться некоторые вариации признака у гибридов с отклонениями в сторону доминантного или рецессивного фенотипа. Если выражение признака у гетерозигот примерно промежуточное, то такие признаки называются полудоминантными. Так у львиного зева (Antirrhinum majus) и ночной красавицы (Mirabilis jalapa) гибриды от скрещивания красно цветковых растений с белоцветковыми имеют розовую окраску. Другим примером полудоминантного признака может служить окраска оперения у кур андалузской породы.

При скрещивании белых кур с черными петухами, потомство F, имеетсерую окраску, вто время как во втором поколении у 1/4 птиц окраска оперения черная, у 1/2 серая и у 1/4 белая.

Кодоминирование в генных аллелях.

В случае кодоминирования у гетерозигот полностью проявляются оба аллеля. Наиболее яркий пример кодоминирования - наследование групп крови АВО у человека. Группы крови О (I), А (II), В (III), АВ (IV) детерминируются геном / (для обозначения генов принят курсивный шрифт). Известны три основных аллеля этого гена, два из которых IA и IB доминантные, а один I0 — рецессивный. При гомозиготности IАIА эритроциты имеют только поверхностный антиген А (группа крови А).

При гомозиготности IвIв эритроциты несут другой антиген - В (группа крови В). В случае гомозиготности I0I0 эритроциты лишены обоих антигенов (группа крови О). У гетерозигот IАI0 или IBI0 в соответствии с имеющимся антигеном группа крови А или В. У гетерозигот IAIB эритроциты несут оба антигена А и В (гpyппa крови АВ).

Как правило, на уровне синтеза полипептидов аллели гетерозигот кодоминантны. Так у гетерозигот по серповидноклеточной анемии HbA/HbS, гемоглобины HbS составляют 35-42%, НbА 60-65%. Полная клиническая картина заболевания (тромбозы мелких сосудов, инфаркты внутренних органов, гемолитическая анемия, гиперплазия костного мозга, нарушения мозгового кровообращения; смерть в возрасте 3-10 лет, иногда позже) проявляется только в случае гомозиготности по HbS. У гомозигот мутантный гемоглобин Hb состоит из двух нормальных цепей и двух мутантных бета-цепей, в 6-м положении которых глутаминовая кислота заменена валином.

Заболевание наследуется по аутосомно-рецессивному типу, наличие у гетерозигот до 65% нормального гемоглобина позволяет большинству из них чувствовать себя здоровыми. Однако в холодное время года, при повышенной нагрузке, а также при полетах на самолете у них появляются боли в суставах, сердце, брюшной полости, в области селезенки, что свидетельствует о неполной доминантности нормального аллеля НbА в экстремальных условиях у носителей мутантного аллеля HbS. Таким образом, кодоминантность у гетерозигот HbA/HbS проявляется только на уровне синтеза полипептидных цепей гемоглобина, а заболевание с полной клинической картиной наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Сверхдоминирование

При сверхдоминировании наблюдается более сильное проявление признака гетерозигот по сравнению с исходными гомозиготными родительскими формами. Так гетерозиготы по серповидноклеточной анемии обладают большей резистентностью к тропической малярии, вызываемой протозойным паразитом Plasmodium falciparum, чем индивиды, гомозиготные по нормальному доминантному аллелю гена, определяющего форму эритроцитов: HbА/HbА < HbА /HbS > HbS/HbS.

Другим примером может служить сверхдоминирование, наблюдаемое по такому признаку, как плодовитость у дрозофилы. Экспериментально показано, что у гете-розигот по отдельным мутациям наблюдаются более высокие показатели плодовитости, чем у родительских линий. Такая повышенная мощность гибридов первого поколения носит название «гетерозис». Как правило, по количественным признакам наблюдается гетерозис, основанный на гетерозиготности по многим генам, но возможны случаи гетерозиса у гетерозигот по одной паре аллелей, плейотропно влияющих на такие признаки, как плодовитость, длительность жизни, вес и др.

Эффект моногибридного гетерозиса был обнаружен у гибридов между мутантными и нормальными линиями Drosophiia meianogaster. Мух cinnabar, en (ярко-красные глаза) и ebony, e (черное тело) скрещивали с нормальными мухами линии Canton-S. Учет яйценоскости гибридов (суммарное число отложенных яиц) проводили ежедневно в течение всей жизни мух. Гибриды между мутантными (сп и е) и нормальными мухами (Canton-S) достоверно превышали по плодовитости исходные линии. Наибольшая плодовитость была выявлена у гибридов CS х е, она оказалась в 1,4 раза выше, чем у мух ebony и в 3 раза превышала плодовитость линии Canton-S.

- Читать далее "Неустойчивая и условная доминантность в генетике. Множественные аллели признака."