Наряду с генами «основного» действия, на развитие любого признака оказывают влияние и другие гены, как правило, не имеющие собственного фенотипического проявления. Энхансеры усиливают, а супрессоры (ингибиторы) ослабляют проявление основных, главных генов. Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генами-модификаторами. Многие гены в организме в одно и то же время могут быть генами «главного действия» по одним признакам и генами-модификаторами подругам.

Это частный случай плейотропного (множественного) действия генов, когда один ген влияет одновременно на несколько признаков организма.

На дрозофиле было показано, что гены-модификаторы обладают следующими свойствами:
• могут быть локализованы либо в той же хромосоме, что и основной ген, либо в другой хромосоме;
• могут оказывать плейотропный эффект на такие количественные признаки, как жизнеспособность и плодовитость;
• один и тот же ген-модификатор может ослаблять действие одних и усиливать действие других генов.

Дрозофила - один из модельных объектов, который используется для изучения взаимодействия генов в раннем эмбриональном развитии. Личинки и взрослые мухи дрозофилы (имаго) имеют сегментарное строение.

Эмбриогенез у дрозофилы осуществляется под контролем нескольких групп взаимодействующих генов. Здесь мы рассмотрим те из них, которые ведают детерминацией полярных осей и обладают материнским эффектом. Материнский эффект заключается во влиянии генотипа матери на формирование признака у потомства, передаваемое через накопленные в цитоплазме яйцеклеток первичные продукты материнских генов. Так, в оогенезе у дрозофилы происходит накопление и градиентное распределение в созревающем яйце сначала мРНК, а затем белков, кодируемых этими генами.

При трансляции мРНК гена bicoid во время ранних делений дробления синтезируется белок, который формирует градиент с наибольшей концентрацией в переднем полюсе яйца. Два других белка, кодируемых генами exupemntia и swallow, обеспечивают распределение продукта гена bicoid в переднем конце яйца (рис. 5.8.). При отсутствии продуктов этих генов градиент белка гена bicoid распространяется ближе к заднему полюсу. У мутантов bicoid отсутствуют голова и грудь, а на их месте образуются терминальные структуры личинки.

Ген bicoid взаимодействует также с геном hunchback, hb, - одним из ранних генов, активирующихся в зиготе. У мутантов по гену hb отсутствуют ротовые части и структуры груди.

В задней части зародыша функционирует ген nanos и другие гены, продукты которых необходимы для развития брюшка мухи. Ген nanos супрсссирует действие гена hunchback в задней части зародыша. Доставка продукта гена nanos из заднего полюса в область брюшных сегментов осуществляется с помощью продуктов гена ритiliо. Существуют еще гены, которые определяют границы между сегментированными и ^сегментированными частями тела. Одним из таких генов является ген torso, мутации которого приводят к отсутствию у зародыша несегментированных терминальных структур (акрона в передней части зародыша и тельсона - в задней).

Продукт этого гена синтезируется во всем зародыше, но активируется только на его полюсах . Предполагают, что продукт гена torso взаимодействует с геном tailess и геном huckebein при формировании терминальных структур зародыша.

Таким образом, пространственное распределение белков в цитоплазме яйца и зародыша дрозофилы основано на взаимодействии (активации и репрессии) специфических генов.

- Читать далее "Полигенное наследование признаков. Принципы полигенного наследования."