Внутриутробное (антенатальное) развитие нервной системы плода

Внутриутробное (антенатальное) развитие нервной системы плода

Нервная система новорожденных является не вполне зрелой (по сравнению с таковой взрослых и детей более старшего возраста), но именно она обеспечивает контроль функций практически всех органов и систем организма в условиях адаптации к внеутробной жизни.

В этой связи детским неврологам необходимо четко представлять основные этапы развития нервной системы, поскольку возникновение у новорожденных различных видов профильной патологии может находиться в прямой зависимости от воздействия на ЦНС на том или и ином этапе онтогенеза.

В этой главе мы кратко представим основные сведения о развитии нервной системы на протяжении внутриутробного и неонатального периодов, а затем рассмотрим некоторые особенности неврологического осмотра новорожденных.

Как известно, во время внутриутробного (эмбрионального и фетального) периода онтогенеза происходят постепенное и планомерное усложнение строения центральной нервной системы, последовательная дифференцировка нейронов и глиальных элементов.

К.А. Семенова и Г.Г. Шанько указывают, что развитие ЦНС начинается с формирования филогенетически более древних образований и идет в направлении снизу вверх, а именно:
спинной мозг->мозговой ствол->полушария большого мозга.

Степень созревания нервной системы определяется дифференцировкой нервных клеток и миелинизацией проводящих путей.

Ю.И. Барашнев предлагает рассматривать в периоде внутриутробного онтогенеза нервной системы человека следующие важнейшие периоды и события:
• первичная нейруляция (дорсальная индукция);
• вентральная индукция;
• нейрональная пролиферация;
• миграция;
• организация;
• миелинизация.

Хотя ранее принято было считать, что у эмбриона человека до 3-недельного возраста отсутствуют признаки нервной системы, а ее закладка происходит лишь к началу 4-й недели развития, в настоящее время известно, что нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодерма).

Формирование ЦНС начинается с возникновения нервной пластинки, которая появляется на 18-й день эмбрионального развития. Так называемая нейруляция (формирование нервной трубки) начинается с 22-го дня и вскоре завершается закрытием каудального нейропора (отверстия, имеющегося в эмбрионе, ведущего из центрального канала нервной трубки наружу) между 26-м и 28-м днями эмбрионального развития.

Нервная пластинка постепенно преобразуется в желобок с приподнятыми краями, а края указанного желобка приближаются друг к другу и смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку. Из нижнего отдела нервной трубки формируется спинной мозг, а из верхнего отдела нервной трубки образуются три расширения (первичные мозговые пузыри: передний, средний и задний, или ромбовидный).

Последовательные серии изменений в виде изгибов нервной трубки к 32-35-му дню эмбрионального развития приводят к выделению основных отделов головного мозга. На этом этапе внутриутробного онтогенеза парные боковые смещения (эвагинации) порэнцефалической полости формируют телэнцефалические пузырьки, которые разрастаются в стороны, образуя полушария (гемисферы).

Соединения между центральными и боковыми (латеральными) полостями постепенно сужаются, образуя межжелудочковое отверстие. Передняя стенка конечного мозга (telencephalon) между эвагинированными пузырьками (lamina terminalis) образует пучок волокон, соединяющий противоположные половины переднего мозга и структуры обонятельного мозга (rhinencepahalon).

Большой мозг развивается сравнительно быстро и вскоре по своему объему опережает темпы роста остальных церебральных отделов, постепенно достигая стадии, когда все указанные структуры оказываются прикрытыми большим мозгом (снаружи и с боков).

Церебральная кора формируется поэтапно. Нейробласты пролиферируют в зону вентрику-лярного или внутреннего матрикса (матрицы), а начиная с 7-й недели эмбрионального развития постмитотические клетки мигрируют оттуда по радиально расположенным глиальным волокнам (через промежуточную зону), попадая в кортикальную мантию (или пластинку), расположенную под субпиальной маргинальной зоной. Кортикальная пластинка постепенно утолщается под воздействием последовательных волн миграции клеток, которые наслаиваются на прибывшие ранее. Формирование коры, таким образом, происходит изнутри.

Признаки горизонтальной кортикальной ламинации впервые отмечаются в архикортексе (archicortex), островке Рейля (овальная зона коры большого мозга, расположенная выше наружной капсулы и латеральнее чечевицеобразного ядра) и передней париетальной коре.

Между 26-й и 28-й неделями развития у плода обнаруживается 6-слойное строение коры, т.е. указанная структура дифференцируется до этой стадии лишь по прошествии более 6 мес внутриутробного онтогенеза. Первый слой коры — молекулярный (разрозненные веретенообразные или грушевидные клетки); второй — наружный зернистый (скопление тесно прилежащих мелких круглых, полигональных или треугольных клеток); третий — слой малых и больших пирамидальных клеток; четвертый — внутренний зернистый (из мелких круглых, полигональных и треугольных клеток); пятый — внутренний пирамидный; шестой — полигональный (состоящий из полигональных клеток).

Пролиферация нейробластов практически полностью завершается к 18-й неделе внутриутробного развития. Впоследствии в процессе пролиферации субэпендимального матрикса продолжают продуцироваться глиальные предшественники.

В коре полушарий головного мозга традиционно выделяют три части: палеокортекс (часть коры, принимающая волокна обонятельного нерва), архикортекс (скопление третичных нейронов обонятельного характера) и неокортекс (новая кора); эти части являются неравными. Архи-, палео- и неокортекс четко различимы у человеческих эмбрионов к середине 3-го месяца развития.

Ранний фетальный мозг выглядит плоским и имеет лиссэнцефалический вид. Большие борозды (межполушарная, сильвиева, шпорная) появляются к середине гестационного периода. Первичные борозды (центральная, пре- и постцентральная, 1-я и 2-я височная, 1-я и 2-я лобная, орбитальная) формируются между 20-й и 28-й неделями внутриутробного онтогенеза, а вторичные — только в III триместре гестации.

Борозды изначально имеют вид мелких углублений и формируются в процессе роста боковых извилин.

Мозжечок формируется из клювовидной (ростральной) поверхности изгиба моста. Расширение нервной трубки в этой области приводит к истончению крыши до толщины мембраны, в то время как изгиб придает базальной и крыловидной пластинкам положение более острого угла. Боковые края крыловидных пластинок формируют парные выпячивания, ромбовидные губы, которые растут в дорсомедиальном направлении и сливаются со средней линией между 7-й и 12-й неделями.

Клетки мигрируют из ромбовидных губ частично по наружной поверхности, формируя наружный зернистый слой, а также (в большей степени) внутрь, продуцируя глубокие ядра мозжечка и клетки Пуркинье. Наружные зернистые клетки относятся к примитивному матриксу, продолжая пролиферировать в периоде постнатальной жизни. Они мигрируют внутрь вдоль радиальной глии Бергмана, формируя внутренний гранулярный слой. Впоследствии инволюция наружного зернистого слоя происходит уже после 4-го месяца постнатальной жизни, но его остатки могут сохраняться и до 12-месячного возраста.

Следует отметить, что в целом развитие мозжечка отстает от развития остальных отделов мозга до 5-го месяца гестации. В постнатальной жизни развитие мозжечка резко ускоряется и данная структура достигает размеров, соответствующих таковым у взрослых индивидов (это происходит примерно к 18-месячному возрасту).

Ликворная система ЦНС. К моменту образования мозговых пузырей формируются желудочки головного мозга. В каждом полушарии наличествуют I и II желудочки (боковые), а в промежуточном мозге — III желудочек. В среднем мозге полость трансформируется в сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки (последний формируется из остатков 4-го и 5-го мозговых пузырей). Сосудистые сплетения, необходимые для выработки спинномозговой жидкости, образуются в полости желудочков мозга на 1-ми 2-м месяцах внутриутробного развития (на 1-м месяце - сосудистые сплетения III и IV желудочков, а на 2-м - боковых желудочков).

Вплоть до 5-го месяца внутриутробного онтогенеза все полости головного мозга являются замкнутой системой и лишь по прошествии 5-6 мес гестации образуются три отверстия (Мажанди, Лушки), через которые ликвор поступает на наружную поверхность мозга, расслаивая покрывающую его оболочку.

Спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы ЦНС, достигая значительных размеров, когда эмбриональный головной мозг еще находится на стадии церебральных пузырей. На ранних этапах фетального онтогенеза спинной мозг полностью заполняет всю полость позвоночного канала. Поскольку впоследствии рост позвоночного столба опережает таковой спинного мозга, последняя структура локализуется на уровне до III поясничного позвонка.

Миелинизация. Формирование миелиновой оболочки, обладающей защитной, изолирующей, трофической, а также нейротрансмиссивной функциями, является чрезвычайно важным фактором в развитии нервной системы. Начальные признаки миелинизации обнаруживаются у плодов человека на 4-м месяце внутриутробного развития и определяются в нервных волокнах задних и передних корешков спинного мозга.

К концу 4-го месяца миелин выявляется у плодов в нервных волокнах, входящих в состав восходящих (афферентных) боковых канатиков спинного мозга (чувствительных). В нисходящих (эфферентных) волокнах, выполняющих двигательные функции, признаки миелинизации обнаруживается позже — не ранее 6-го месяца внутриутробного развития.

Миелинизация нервных волокон пирамидного тракта начинается лишь на 9-м месяце внутриутробной жизни (впоследствии этот процесс продолжается на протяжении первых лет жизни).

Таким образом, к моменту завершения внутриутробного периода развитие ЦНС в плане структурного анатомо-морфологического строения достигает практически полного формирования, но функциональные свойства нервной системы остаются несовершенными (незрелыми).

- Читать "Постнатальное развитие нервной системы новорожденного"

Оглавление темы "Неврология":