Высший уровень регуляции ходьбы обеспечивается корой больших полушарий и связанными с ней подкорковыми структурами. Его основная функция — адаптация постуральных и локомоторных синергии к конкретным условиям окружающей среды, положению тела в пространстве, намерениям индивидуума. В нем можно выделить две основные подсистемы. Первую подсистему образуют звенья основного моторного корково-подкоркового круга.

Начинаясь от различных отделов коры, он последовательно включает нейроны стриатума, паллидума, тала-муса и возвращается к дополнительной моторной коре. Через связи с МЛЗ структуры этого круга участвуют в инициации и поддержании движения. Дополнительная моторная кора, взаимодействуя с другими структурами круга, обеспечивает подготовку и реализацию сложных автоматизированных, заученных локомоторных и постуральных синергии, особенно при многоэтапных движениях, участвуя в последовательном переключении их фаз, а также в выборе и переключении программ ходьбы при изменении ее условий.

Лобные доли и базальные ганглии играют важную роль в выборе и реализации адекватных локомоторных и постуральных синергии. Нарушение генерации постуральных сдвигов при первом шаге или поворотах — один из основных дефектов при нарушениях ходьбы высшего типа, связанных с поражениями лобных долей и базальных ганглиев. При поражении дополнительной моторной коры и базальных ганглиев нарушается автоматический выбор адекватной стратегии, подавляются или замедляются предвосхищающие и спасательные постуральные синергии, что приводит к частым падениям. Состояние корково-подкоркового моторного круга модулируется нигростриарной дофаминергической системой.

Основной компонент второй подсистемы высшего уровня регуляции ходьбы — премоторная кора, через которую реализуются движения, инициирующиеся и реализующиеся под влиянием внешних стимулов. Посредством многочисленных корково-корковых связей премоторная кора тесно взаимодействует с ассоциативными зонами теменной коры, которые на основе получаемой зрительной, проприоцептивной, тактильной, вестибулярной, слуховой информации формируют схему тела и окружающего пространства. Через премоторную кору обеспечивается приспособление локомоторных синергии к конкретным условиям поверхности и другим особенностям внешней среды.

Эта подсистема особенно важна при новых непривычных движениях или при выполнении заученных движений, но в непривычном контексте, а также при преодолении препятствий или при необходимости учета внешних ориентиров (например, при ходьбе через нарисованные на поверхности полоски). При поражении премоторной коры в первую очередь нарушается выполнение заданий, требующих визуомоторной координации, например ходьба по неровной поверхности или преодоление препятствий.

Премоторная кора регулирует ходьбу через первичную моторную кору. Кроме того, от нее непосредственно отходят волокна к ретикулярной формации продолговатого мозга — единому конечному пути к спинальным генераторам ходьбы.

Нормальная ходьба и поддержание равновесия невозможны без обратной связи, которую обеспечивает сенсорная информация трех основных модальностей — соматосенсорная, вестибулярная и зрительная. Информация о положении тела в пространстве и окружающем мире поступает на все уровни регуляции ходьбы, где подвергается переработке и влияет на выбор и реализацию локомоторных и постуральных синергии. На высшем уровне коррекция постуральных и локомоторных синергии происходит с учетом интегративных представлений об окружающем пространстве, собственном теле, а также физических возможностей человека и его планов, что придает регуляции ходьбы гибкость и адаптивность.

Система внутренних представлений об окружающем пространстве формируется в задних отделах теменной коры, где поступившая сенсорная информация обобщается в виде пространственных карт, которые могут быть эгоцентричными — построенными относительно внутренней системы координат тела или его частей, экзоцентричными — построенными относительно внешних ориентиров или геоцентричными — построенными относительно гравитационного поля. Эти карты «передаются» в премоторные зоны коры, стриатум, глазодвигательные зоны в лобной коре, верхние бугорки четверохолмия, где служат основой для регуляции движений.

При поражении сенсорных путей из-за неадекватных представлений о положении тела в пространстве и внешней среде может нарушаться пространственная и временная координация движений, выбор синергии становится ошибочным. Утрата сенсорики только одной модальности обычно не приводит к грубому нарушению равновесия или ходьбы, но выпадение двух модальностей существенно нарушает равновесие, а нарушение трех модальностей неизбежно вызывает нарушения равновесия и ходьбы, обычно сопровождающиеся частыми падениями. У пожилых способность к компенсации ослабляется, и нарушения ходьбы могут быть вызваны выпадением только одной модальности или сочетанием легких нарушений нескольких модальностей — мультисенсорная недостаточность.

При поражении теменной коры нарушение ориентации тела в пространстве и гравитационном поле может возникать в отсутствие элементарных нарушений чувствительности. Из-за искаженного восприятия собственного тела (игнорирования части тела) и внешнего пространства (зрительное и соматосенсорное игнорирование, нарушение вертикальной ориентации) происходит выбор неадекватных постуральных и локомоторных синергии, что приводит к неожиданным падениям. Аналогичные нарушения возможны и при поражении других зон мозга, где содержатся пространственные карты — глазодвигательных зон в лобной коре, премоторной коры, скорлупы, верхних бугорков четверохолмия.

Первичная моторная кора активируется и при автоматически выполняемых движениях, и при движениях, выполняемых под контролем зрения. Нейроны моторной коры могут непосредственно влиять на активность вставочных нейронов спинного мозга через пирамидные пути. После перерезки пирамидных трактов лабораторные животные способны ходить по гладкой поверхности, но не могут адаптировать ходьбу к условиям сложной поверхности, особенно в том случае, когда ходьба требует точной оценки размещения стоп (например, при ходьбе по решетке).

- Читать далее "Лимбические структуры в регуляции ходьбы. Виды нарушений регуляции ходьбы."