Строение, функции хроматина

Хроматин в неделящихся ядрах в действительности представляет собой хромосомы в различной степени раскручивания (деконденсации). В соответствии со степенью конденсации хромосом как под световым, так и под электронным микроскопом различают два типа хроматина. Гетерохроматин (греч. heteros — другой + chroma — цвет) обладает высокой электронной плотностью; под электронным микроскопом он имеет вид крупных гранул, а под световым микроскопом — базофильных глыбок.

Эухроматин соответствует менее скрученным участкам хромосом, которые под электронным микроскопом видны как мелкодисперсный зернистый материал, а под световым микроскопом — как светлоокрашенные базофильные участки. Пропорции гетерохроматина и эухроматина определяют соотношение темных и светлых участков ядер в срезах тканей при световой и электронной микроскопии. Интенсивность окрашивания хроматина в ядре часто учитывают как признак для разделения и идентификации отдельных тканей и типов клеток под световым микроскопом.

ядро и ядерная оболочка
Строение клеточного ядра (схема).
Ядерная оболочка состоит из двух мембран эндоплазматической сети, охватывающих перинуклеарную цистерну.
В местах слияния двух мембран образуются ядерные поры. К наружной ядерной мембране прикреплены рибосомы.
Глыбки гетерохроматина (ГХ) связаны с ядерной пластинкой, тогда как эухроматин (ЭХ) рассеян по внутренней части ядра.
В ядрышке обратите внимание на ассоциированный с ним хроматин, гетерохроматин (ГХ), гранулярную часть (Г) и волокнистую часть (В).
ядро и ядерная оболочка
Ядро. Видны гетерохроматин (ГХ) и эухроматин (ЭХ).
Стрелки без обозначений указывают на ассоциированный с ядрышком хроматин, расположенный вокруг ядрышка (Яд).
Треугольники указывают на перинуклеарную цистерну. Под цистерной располагается слой гетерохроматина, который является главным компонентом структуры, которая известна как ядерная мембрана и видна под световым микроскопом.
Электронная микрофотография, х26 000.
ядро и ядерная оболочка
Структура, расположение ядерной пластинки и ее взаимоотношения с хромосомами.
Комплекс ядерный поры состоит из двух белковых колец в виде восьмиугольных структур.
Из цитоплазматического кольца в цитозоль проникают длинные филаменты, а от внутриядерного кольца отходят филаменты, образующие корзинчатую структуру.
Присутствие центрально расположенной цилиндрической гранулы в ядерной поре признают не все исследователи.

Хроматин состоит преимущественно из скрученных нитей ДНК, связанных с основными белками (гистонами); его структура схематически представлена на рисунке. Главной структурной единицей хроматина является нуклеосома, которая состоит из сердечника, образованного четырьмя типами гистонов (по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4), вокруг которого намотаны 166 пар оснований ДНК.

Дополнительный сегмент, состоящий из 48 пар оснований, образует связующее звено (линкер) между соседними нуклеосомами, причем с этой ДНК связаны другие типы гистонов (H1 или Н5). Такая организация хроматина описана под названием «бусы на нити». Негистоновые белки также ассоциированы с хроматином, однако их расположение значительно менее понятно.

Следующим, более высоким, уровнем организации хроматина является волокно толщиной 30 нм. В этой структуре нуклеосомы скручены вокруг оси, причем на каждый виток приходится по шесть нуклеосом, в результате чего образуется 30-нанометровое хроматиновое волокно. Существуют и более высокие уровни скручивания, особенно при конденсации хроматина во время митоза и мейоза.

Характер распределения хроматина в ядре рассматривается как показатель клеточной активности. Как правило, клетки со светлыми ядрами более активны, чем клетки с конденсированными, темными ядрами. В светлоокрашенных ядрах (с небольшим количеством глыбок гетерохроматина) имеется большая поверхность Д Н К, доступная для транскрипции генетической информации. В темноокрашенных ядрах (богатых гетерохроматином) вследствие скручивания ДНК поверхность, доступная для транскрипции, уменьшена.

Строение, функции хроматина
Схема строения нуклеосомы.
Эта структура состоит из сердечника, образованного четырьмя типами гистонов (по две молекулы каждого) — Н2А, Н2В, Н3 и Н4 — и одной молекулы гистонов H1 или Н5, расположенных вне нити ДНК.
Строение, функции хроматина
Уровни упаковки хроматина (которые, как полагают, существуют в метафазной хромосоме).
Начиная сверху, изображена двойная спираль ДНК толщиной 2 нм; далее показана ассоциация ДНК с гистонами с образованием нуклеосомных нитей толщиной 11 и 30 нм.
При последующей конденсации формируются филаменты диаметром 300 и 700 нм. Наконец, нижний рисунок показывает метафазную хромосому, в которой выявляется максимально выраженная упаковка ДНК.
Строение, функции хроматина
Морфологические особенности полового хроматина в эпителии полости рта (щеки) и в полиморфноядерном лейкоците женщины.
В эпителии половой хроматин имеет вид мелкой плотной гранулы, прилежащей к ядерной оболочке.
В лейкоците для него типична форма барабанной палочки.
Строение, функции хроматина
Кариотип человека.
Препарат получен с использованием метода, выявляющего полосы на хромосомах.
Для каждой хромосомы характерен индивидуальный рисунок полос, который облегчает ее идентификацию, а также выявляет связь характера полос с генетическими аномалиями.
Хромосомы группируют в нумерованные пары в соответствии с их морфологическими характеристиками.

Тщательное исследование хроматина ядер клеток млекопитающих обнаружило скопление гетерохроматина, которое часто выявляется в клетках самок, но отсутствует в клетках самцов. Эта глыбка хроматина представляет собой половой хроматин и является одной из двух Х-хромосом, присутствующих в клетках у особей женского пола. Х-хромосома, которая образует половой хроматин, остается плотно скрученной и заметной, а другая Х-хромосома раскручена и невидима. Имеются данные о том, что половой хроматин генетически неактивен.

У особей мужского пола имеется одна Х-хромосома и одна Y-хромосома, которые служат детерминантами пола; Х-хромосома находится в раскрученном состоянии, поэтому половой хроматин не выявляется. В эпителиальных клетках человека половой хроматин имеет вид мелкой гранулы, прикрепленной к ядерной оболочке. Для исследования полового хроматина часто используют клетки, выстилающие внутреннюю поверхность щеки. С этой целью зачастую изучают и мазки крови; в этом случае половой хроматин имеет вид добавочного сегмента в форме барабанной палочки в ядре нейтрофильных лейкоцитов.

Существенный прогресс в изучении хромосом был достигнут после разработки методов, которые включают индукцию деления клеток, остановку митотического деления клеток в метафазе и разрушение (разрыв) клеток. Митоз можно индуцировать фитогемагглютинином (в клеточных культурах) и остановить в метафазе колхицином. Далее клетки погружают в гипотонический раствор, который вызывает их набухание, после чего их распластывают и разрушают между предметным и покровным стеклами. Набор хромосом, полученный из клетки человека, после их окрашивания, представлен на рисунке.

Выделяют половые Х- и Y-хромосомы, остальные же хромосомы обычно группируют на основании их размеров и морфологических характеристик в 22 последовательно пронумерованные пары.

Исследование полового хроматина выявляет генетический пол тех пациентов, у которых по виду наружных половых органов невозможно определить половую принадлежность, как, например, при гермафродитизме и псевдогермафродитизме. Изучение полового хроматина помогает в исследовании других аномалий, затрагивающих половые хромосомы, например синдрома Клейнфельтера, при котором аномалии яичка, азооспермия (отсутствие сперматозоидов) и другие симптомы связаны с наличием хромосомного набора XXY.

- Читать далее "Строение, функции ядрышка"

Оглавление темы "Строение клеток":
  1. Строение, функции хроматина
  2. Строение, функции ядрышка
  3. Фазы клеточного деления - митоза
  4. Фазы клеточного цикла: характеристика, продолжительность
  5. Апоптоз клеток. Механизмы
  6. Виды тканей человека. Характеристика
  7. Формы эпителиальных клеток. Характеристика
  8. Базальная пластинка и базальная мембрана тканей: гистология, строение
  9. Межклеточная адгезия и межклеточные соединения в тканях. Виды
  10. Строение, функции микроворсинок эпителиальных клеток

Ваши замечания и вопросы: