В обеспечении слипания клеток и их сообщения (коммуникации) между собой участвуют несколько структур, связанных с мембраной. Они присутствуют в большинстве тканей, но очень сильно выражены в эпи-телиях, почему они и описаны в настоящей главе. Эпителиальные клетки крайне прочно связаны друг с другом, поэтому для того, чтобы их разъединить, требуются сравнительно существенные механические усилия.

Межклеточная адгезия особенно хорошо выражена в тех эпителиальных тканях, которые подвергаются растяжению и сдавлению (например, в коже). Адгезия частично обусловлена связующим действием семейства трансмембранных гликопротеинов, называемых кадгеринами. Кадгерины утрачивают свои адгезивные свойства в отсутствие Са2+. Интердигитации между складками мембран соседних клеток также способствуют усилению межклеточной адгезии.

Латеральные мембраны многих эпителиальных клеток часто содержат несколько типов модифицированных мембранных участков, известных как межклеточные соединения. Один тип этих соединений обеспечивает механизм коммуникации между соседними клетками. Другие соединения образуют участки адгезии и герметизирующие устройства, предотвращающие ток веществ через пространства между эпителиальными клетками.

В некоторых эпителиях различные межклеточные соединения располагаются в определенном порядке в направлении от апикального полюса клетки к базальному.

Плотные соединения, или пояски замыкания (лат. — zonulae occludens, в ед. числе — zonula occludens), являются наиболее апикально расположенными из всех межклеточных соединений. Латинская терминология дает важную информацию о геометрических характеристиках этого соединения. Слово «поясок» («zonula») отражает тот факт, что это соединение имеет вид полоски, целиком окружающей клетку, а слово «замыкания» («occludens») относится к участкам слияния мембран, которые перекрывают (замыкают) межклеточное пространство.

При исследовании хорошо окрашенных тонких срезов под трансмиссионным электронным микроскопом обнаруживаются участки слияния наружных листков мембран соседних клеток, в результате чего в них образуются пятислойные пласты. В зависимости от типа эпителия можно заметить от одного до нескольких таких участков слияния. При исследовании эпителиальных клеток методом замораживания-скалывания (криофрактографии) можно увидеть анастомозирующие гребешки и канавки, которые образуют сетевидную структуру, соответствующую участкам слияния, выявляемым на обычных тонких срезах.

Между числом гребешков и канавок, или участков слияния, с одной стороны, и проницаемостью эпителия, с другой, существует высокая степень корреляции. Эпителии с одним участком слияния или с их небольшим числом (например, в почечных канальцах проксимального отдела нефрона) более проницаемы для воды и растворов, чем эпителии с многочисленными участками слияния (например, в мочевом пузыре).

Таким образом, главной функцией плотных соединений является формирование «замка», который препятствует перемещению материала в пространстве между эпителиальными клетками (по так называемому парацеллюлярному пути) в обоих направлениях (от апикального края к базальному и от базального к апикальному). Тем самым плотное соединение участвует в образовании двух функциональных отделов (компартментов): апикального, который состоит из полости органа (такой, как, например, просвет кишки) или полости секреторного отдела, и базального, который начинается в области соединений и охватывает подлежащие ткани.

Во многих эпителиях следующим типом соединения, который обнаруживается между клетками, является поясок слипания (лат. — zonula adherens). Это соединение целиком окружает клетку и обеспечивает прилипание (адгезию) одной клетки к соседним. Важным признаком этого соединения является внедрение многочисленных актиновых филаментов в электронно-плотные пластинки материала на цитоплазматических поверхностях мембран в области соединения.
Филаменты принадлежат к сплетению актиновых филаментов, промежуточных филаментов и спектрина вблизи свободной поверхности, известному как терминальная сеть.

Щелевые, или коммуникационные, соединения могут встречаться в любом участке вдоль латеральных мембран эпителиальных клеток. На самом деле щелевые соединения обнаруживаются почти во всех тканях млекопитающих, главным исключением из которых является скелетная мышца.

На обычных трансмиссионных электронных микрофотографиях они выявляются как участки близко (на расстоянии 2 нм) прилежащих друг к другу мембран соседних клеток. На препаратах, полученных методом замораживания-скалывания, эти соединения видны как агрегаты внутримембранных частиц, расположенных в виде округлых скоплений в плазматической мембране.

Структурной единицей щелевого соединения является коннексон. В состав каждого коннексона входят белки щелевых соединений — коннексины, которые образуют группу из шести субъединиц, в центре которой остается гидрофильная пора диаметром 1,5 нм. Коннексоны соседних клеток располагаются на одном уровне, формируя гидрофильный канал между двумя клетками. Каждое щелевое соединение образовано десятками или сотнями стыкующихся между собой пар коннексонов.

Коннексины принадлежат к семейству родственных белков, которые имеют различное распределение и формируют каналы с различающимися физиологическими свойствами. Щелевые соединения обеспечивают обмен между клетками молекулами с массой < 1500 Дальтон. Сигнальные молекулы, такие, как гормоны, цАМФ и цГМФ (циклический гуанозинмонофосфат), атакже ионы, способны перемещаться через щелевые соединения, благодаря чему клетки во многих тканях функционируют координированно, а не как независимые образования. Типичным примером служат сердечные мышечные клетки (кардиомиоциты), поскольку щелевые соединения между ними в значительной мере ответственны за координированное биение сердца.

Последним типом межклеточных соединений является десмосома (греч. desmos — тяж, soma — тело), или пятно слипания (лат. — macula adherens). Десмосома представляет собой сложную дисковидную структуру на поверхности одной клетки, которой соответствует идентичная структура на поверхности соседней клетки. Клеточные мембраны в этом участке очень прямые и часто располагаются в некотором отдалении друг от друга (на расстоянии >30 нм), что превышает обычный промежуток 20 нм.

С цитозольной стороны мембраны каждой клетки, на небольшом расстоянии от нее, находится округлая пластинка из плотного материала — пластинка прикрепления, в состав которой входят не менее 12 различных белков. В пластинки прикрепления эпителиальных клеток проникают группы промежуточных цитокератиновых филаментов, либо же они заворачивают обратно (наподобие шпильки для волос) и возвращаются в цитоплазму. Поскольку промежуточные филаменты цитоскелета эпителиальных клеток очень прочные, десмосомы обеспечивают устойчивую адгезию между клетками. В неэпителиальных клетках промежуточные филаменты, прикрепленные к десмосомам, состоят не из цитокератина, а из других белков, таких, как десмин или виментин.

В адгезии, которая обеспечивается десмосомами, участвуют белки семейства кадгеринов. В условиях in vitro адгезивные свойства утрачиваются после удаления Са2+.

В зоне контакта между некоторыми эпителиальными клетками и базальной пластинкой часто обнаруживаются полудесмосомы. Эти структуры имеют вид половины десмосомы и прикрепляют эпителиальную клетку к подлежащей базальной пластинке. Однако в десмосомах пластинки прикрепления содержат преимущественно кадгерины, тогда как в полудесмосомах пластинки прикрепления состоят из интегринов, семейства трансмембранных белков, которые являются участками связывания неклеточных макромолекул — ламинина и коллагена IV типа.

- Читать далее "Строение, функции микроворсинок эпителиальных клеток"

1. Строение, функции хроматина
2. Строение, функции ядрышка
3. Фазы клеточного деления - митоза
4. Фазы клеточного цикла: характеристика, продолжительность
5. Апоптоз клеток. Механизмы
6. Виды тканей человека. Характеристика
7. Формы эпителиальных клеток. Характеристика
8. Базальная пластинка и базальная мембрана тканей: гистология, строение
9. Межклеточная адгезия и межклеточные соединения в тканях. Виды
10. Строение, функции микроворсинок эпителиальных клеток