Гистология тонкой кишки: строение, функции
Тонкая кишка является местом окончательного переваривания пищи, всасывания питательных веществ и эндокринной секреции. Процессы переваривания завершаются в тонкой кишке, где питательные вещества (продукты переваривания) всасываются клетками эпителиальной выстилки. Тонкая кишка — относительно длинная (приблизительно 5 м); в ее состав входят три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. Эти отделы обладают многими общими признаками и поэтому будут рассмотрены совместно.
Строение слизистой оболочки тонкой кишки
При изучении невооруженным глазом видно, что выстилка тонкой кишки образует постоянные складки полулунной, циркулярной или спиральной формы — циркулярные складки (клапаны Керкринга), в состав которых входят слизистая оболочка и подслизистая основа. Складки наиболее выражены в тощей кишке и поэтому служат ее характерным признаком. Они мало развиты в двенадцатиперстной и подвздошной кишке, хотя нередко встречаются и в них.
Кишечные ворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки длиной 0,5—1,5 мм (включающие эпителий и собственную пластинку), которые выступают в просвет тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке они имеют листовидную форму, которая постепенно сменяется на пальцевидную по мере приближения к подвздошной кишке.
Между ворсинками открываются своими мелкими устьями простые трубчатые железы — кишечные железы (распространенное неправильное название — крипты), или железы Либеркюна.
Эпителий ворсинок является продолжением эпителия желез. Кишечные железы содержат стволовые клетки, каемчатые клетки, бокаловидные клетки, клетки Панета и энтероэндокринные клетки.
Каемчатые (всасывающие) клетки, или энтероциты, представляют собой высокие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной половине. На апикальной поверхности каждой клетки располагается гомогенный слой — исчерченная (щеточная) каемка.
При изучении под электронным микроскопом щеточная каемка имеет вид слоя плотно расположенных микроворсинок. Каждая микроворсинка является цилиндрическим выпячиванием апикальной цитоплазмы высотой приблизительно 1 мкм и диаметром 0,1 мкм и состоит из клеточной мембраны, окружающей центральную часть из актиновых микрофиламентов, связанных с другими белками цитоскелета. Согласно оценкам, каждая каемчатая клетка имеет в среднем 3000 микроворсинок, поэтому 1 мм2 слизистой оболочки содержит около 200 млн этих структур. Микроворсинки выполняют важную физиологическую функцию, увеличивая площадь контакта между поверхностью кишки и питательными веществами.
Присутствие складок, ворсинок и микроворсинок очень существенно увеличивает поверхность кишечной выстилки, что является важной характеристикой для органа, в котором всасывание осуществляется столь интенсивно. Подсчитано, что складки увеличивают поверхность кишки в 3 раза, ворсинки — в 10 раз, а микроворсинки — в 20 раз. Вместе они обеспечивают 600-кратное увеличение кишечной поверхности, площадь которой достигает 200 м2.
Более важной функцией столбчатых кишечных клеток является всасывание молекул питательных веществ, которые образуются в результате процесса пищеварения. Дисахаридазы и пептидазы, секретируемые этими каемчатыми клетками и связанные с микроворсинками в щеточной каемке, гидролизуют дисахариды и дипептиды до моносахаридов и аминокислот, которые легко всасываются механизмом вторичного активного транспорта.
Переваривание липидов происходит, главным образом, в результате действия панкреатической липазы и желчи. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки.
Недостаточность дисахаридаз описана при заболеваниях человека, которые характеризуются нарушениями пищеварительной функции. Некоторые из вариантов ферментной недостаточности, по-видимому, имеют наследственное происхождение. Всасывание питательных веществ также существенно нарушено при расстройствах, связанных с атрофией слизистой оболочки кишки, которая вызвана инфекциями или недостаточностью питания, обусловливающими синдром нарушенного всасывания (мальабсорбции).
Бокаловидные клетки располагаются между каемчатыми клетками. Они менее многочисленны в двенадцатиперстной кишке, однако их содержание нарастает по мере приближения к подвздошной кишке. Эти клетки вырабатывают кислые гликопротеины типа муцинов, гидратированные и связанные поперечными сшивками, образуя слизь, главные функции которой — защита и увлажнение выстилки кишки.
Клетки Панета расположены в базальном отделе кишечных желез и являются экзокринными клетками, содержащими секреторные гранулы в апикальной части цитоплазмы. При использовании иммуноцитохимических методов в крупных эозинофильных секреторных гранулах этих клеток обнаружен лизоцим — фермент, который переваривает клеточные стенки некоторых бактерий. Лизоцим обладает антибактериальной активностью и может оказывать существенное влияние на кишечную флору.
М-клетки (микроскладчатые)являются специализированными эпителиальными клетками, лежащими над лимфоидными узелками в пейеровых бляшках (рассматриваются далее). Эти клетки характеризуются наличием многочисленных инвагинаций базальной мембраны, которые образуют ямки, содержащие многочисленные интраэпителиальные лимфоциты и антиген-представляющие клетки (макрофаги). М-клетки могут поглощать антигены путем эндоцитоза и транспортировать их к подлежащим макрофагам и лимфоидным клеткам, которые затем мигрируют в другие отделы (компартменты) лимфоидной системы (лимфатические узлы), где запускаются иммунные реакции на чужеродные антигены. М-клетки представляют собой важное звено в кишечной иммунной системе. Базальная мембрана под М-клетками является прерывистой, что облегчает транспортные процессы между собственной пластинкой и М-клетками.
На очень обширную поверхность слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта воздействуют многие потенциально инвазивные микроорганизмы. Секреторные иммуноглобулины класса A (IgA) образуют первую линию защиты слизистой оболочки. Другим защитным механизмом служат межклеточные плотные соединения, которые создают барьер из эпителиальных клеток, препятствующий проникновению микроорганизмов. Помимо этого, имеется, вероятно, главный защитный барьер — желудочно-кишечный тракт содержит секретирующие антитела плазматические клетки, макрофаги и очень большое число лимфоцитов, располагающихся как в слизистой оболочке, так и подслизистой основе. В совокупности эти клетки называются КАЛТ (кишечно-ассоциированной лимфоидной тканью, англ. gut-associated lymphoid tissue — GALT).
А — тонкая кишка под малым увеличением. Обратите внимание на десквамацию эпителиальных клеток в ворсинке слева. Вследствие постоянной митотической активности клеток в базальной части желез и миграции этих клеток вверх (пунктирные стрелки), кишечный эпителий непрерывно обновляется. Обратите внимание на кишечные железы Либеркюна.
Б — кишечные железы выстланы кишечным эпителием и бокаловидными клетками (в верхней части). В их нижней части часто видны митотически делящиеся незрелые эпителиальные клетки; обратите внимание также на присутствие клеток Панета и энтероэндокринных клеток. По мере того, как незрелые клетки перемешаются вверх, они дифференцируются и приобретают микроворсинки, которые под электронным микроскопом видны как щеточная каемка. Пролиферация и дифференцировка клеток происходят одновременно у закрытого края этих желез.
В — на кончике ворсинки — столбчатый покровный эпителий с щеточной каемкой и умеренным количеством бокаловидных клеток. В соединительнотканной основе ворсинки видны кровеносные капилляры, лимфатический капилляр, гладкие мышечные клетки и лимфоциты. Большое число лимфоцитов располагаются и в эпителиальном слое. На верхушке ворсинки происходит слущивание клеток.
Видео гистология двенадцатиперстной кишки (препарат срез)
Строение тонкой кишки от собственной пластинки до серозной оболочки
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и гладкие мышечные клетки.
Собственная пластинка образует основу кишечных ворсинок, проникая в них вместе с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами, соединительной тканью и гладкими мышечными клетками. Гладкие мышечные клетки обеспечивают ритмические движения ворсинок, которые играют важную роль во всасывании.
Мышечная пластинка слизистой оболочки в этом органе не имеет каких-либо особенностей. В начальной части двенадцатиперстной кишки подслизистая основа содержит группы разветвленных, свернутых спиралью трубчатых желез, которые открываются в кишечные железы. Это — дуоденальные (или бруннеровы) железы. Их клетки по типу секрета являются слизистыми. Секреторный продукт этих желез имеет отчетливую щелочную реакцию (рН 8,1-9,3), он защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от действия кислого желудочного сока и изменяет рН кишечного содержимого, доводя его до уровня, оптимального для действия панкреатических ферментов.
Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки содержат агрегаты лимфоидных узелков, известные как пейеровы бляшки, которые являются важным компонентом КАЛТ. Каждая бляшка состоит из 10—200 узелков и видна невооруженным глазом как овальная структура на поверхности кишки со стороны, противоположной месту прикрепления брыжейки. У человека имеется примерно 30 бляшек, причем большая их часть располагаются в подвздошной кишке.
При исследовании со стороны люминальной поверхности каждая пейерова бляшка выглядит как куполообразный участок, лишенный ворсинок. Вместо каемчатых клеток ее покровный эпителий включает М-клетки.
Мышечная оболочка в кишке хорошо развита, она состоит из внутреннего циркулярного слоя и наружного продольного слоя. Вид гладких мышечных клеток в этих слоях на гистологических срезах будет зависеть от плоскости их сечения (поперечное или продольное).
Серозная оболочка состоит из тонкого слоя соединительной ткани, покрытого мезотелием. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Видео гистология тощей кишки - препарат
- Читать "Эндокринные клетки тонкой кишки. Гистология, функции"