Гистология тонкой кишки: строение, функции

Тонкая кишка является местом окончательного переваривания пищи, всасывания питательных веществ и эндокринной секреции. Процессы переваривания завершаются в тонкой кишке, где питательные вещества (продукты переваривания) всасываются клетками эпителиальной выстилки. Тонкая кишка — относительно длинная (приблизительно 5 м); в ее состав входят три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. Эти отделы обладают многими общими признаками и поэтому будут рассмотрены совместно.

Строение слизистой оболочки тонкой кишки

При изучении невооруженным глазом видно, что выстилка тонкой кишки образует постоянные складки полулунной, циркулярной или спиральной формы — циркулярные складки (клапаны Керкринга), в состав которых входят слизистая оболочка и подслизистая основа. Складки наиболее выражены в тощей кишке и поэтому служат ее характерным признаком. Они мало развиты в двенадцатиперстной и подвздошной кишке, хотя нередко встречаются и в них.

Кишечные ворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки длиной 0,5—1,5 мм (включающие эпителий и собственную пластинку), которые выступают в просвет тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке они имеют листовидную форму, которая постепенно сменяется на пальцевидную по мере приближения к подвздошной кишке.

Между ворсинками открываются своими мелкими устьями простые трубчатые железы — кишечные железы (распространенное неправильное название — крипты), или железы Либеркюна.

Эпителий ворсинок является продолжением эпителия желез. Кишечные железы содержат стволовые клетки, каемчатые клетки, бокаловидные клетки, клетки Панета и энтероэндокринные клетки.

Каемчатые (всасывающие) клетки, или энтероциты, представляют собой высокие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной половине. На апикальной поверхности каждой клетки располагается гомогенный слой — исчерченная (щеточная) каемка.

При изучении под электронным микроскопом щеточная каемка имеет вид слоя плотно расположенных микроворсинок. Каждая микроворсинка является цилиндрическим выпячиванием апикальной цитоплазмы высотой приблизительно 1 мкм и диаметром 0,1 мкм и состоит из клеточной мембраны, окружающей центральную часть из актиновых микрофиламентов, связанных с другими белками цитоскелета. Согласно оценкам, каждая каемчатая клетка имеет в среднем 3000 микроворсинок, поэтому 1 мм2 слизистой оболочки содержит около 200 млн этих структур. Микроворсинки выполняют важную физиологическую функцию, увеличивая площадь контакта между поверхностью кишки и питательными веществами.

Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Тонкая кишка. Обратите внимание на ворсинки, кишечные железы, подслизистую основу, слои мышечной оболочки и серозную оболочку. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Малое увеличение.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Эпителий, выстилающий тонкую кишку. А — столбчатые эпителиальные клетки с щеточной каемкой (треугольник), чередующиеся с бокаловидными клетками, секретирующими слизь. Окраска ШИК—гематоксилином выявляет гликопротеины, имеющиеся в слизи и щеточной каемке. Среднее увеличение.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Эпителий, выстилающий тонкую кишку. Б — многочисленные всасывающие клетки с щеточной каемкой и отчетливо выявляемыми межклеточными границами. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.

Присутствие складок, ворсинок и микроворсинок очень существенно увеличивает поверхность кишечной выстилки, что является важной характеристикой для органа, в котором всасывание осуществляется столь интенсивно. Подсчитано, что складки увеличивают поверхность кишки в 3 раза, ворсинки — в 10 раз, а микроворсинки — в 20 раз. Вместе они обеспечивают 600-кратное увеличение кишечной поверхности, площадь которой достигает 200 м2.

Более важной функцией столбчатых кишечных клеток является всасывание молекул питательных веществ, которые образуются в результате процесса пищеварения. Дисахаридазы и пептидазы, секретируемые этими каемчатыми клетками и связанные с микроворсинками в щеточной каемке, гидролизуют дисахариды и дипептиды до моносахаридов и аминокислот, которые легко всасываются механизмом вторичного активного транспорта.

Переваривание липидов происходит, главным образом, в результате действия панкреатической липазы и желчи. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки.

Недостаточность дисахаридаз описана при заболеваниях человека, которые характеризуются нарушениями пищеварительной функции. Некоторые из вариантов ферментной недостаточности, по-видимому, имеют наследственное происхождение. Всасывание питательных веществ также существенно нарушено при расстройствах, связанных с атрофией слизистой оболочки кишки, которая вызвана инфекциями или недостаточностью питания, обусловливающими синдром нарушенного всасывания (мальабсорбции).

Бокаловидные клетки располагаются между каемчатыми клетками. Они менее многочисленны в двенадцатиперстной кишке, однако их содержание нарастает по мере приближения к подвздошной кишке. Эти клетки вырабатывают кислые гликопротеины типа муцинов, гидратированные и связанные поперечными сшивками, образуя слизь, главные функции которой — защита и увлажнение выстилки кишки.

Клетки Панета расположены в базальном отделе кишечных желез и являются экзокринными клетками, содержащими секреторные гранулы в апикальной части цитоплазмы. При использовании иммуноцитохимических методов в крупных эозинофильных секреторных гранулах этих клеток обнаружен лизоцим — фермент, который переваривает клеточные стенки некоторых бактерий. Лизоцим обладает антибактериальной активностью и может оказывать существенное влияние на кишечную флору.

М-клетки (микроскладчатые)являются специализированными эпителиальными клетками, лежащими над лимфоидными узелками в пейеровых бляшках (рассматриваются далее). Эти клетки характеризуются наличием многочисленных инвагинаций базальной мембраны, которые образуют ямки, содержащие многочисленные интраэпителиальные лимфоциты и антиген-представляющие клетки (макрофаги). М-клетки могут поглощать антигены путем эндоцитоза и транспортировать их к подлежащим макрофагам и лимфоидным клеткам, которые затем мигрируют в другие отделы (компартменты) лимфоидной системы (лимфатические узлы), где запускаются иммунные реакции на чужеродные антигены. М-клетки представляют собой важное звено в кишечной иммунной системе. Базальная мембрана под М-клетками является прерывистой, что облегчает транспортные процессы между собственной пластинкой и М-клетками.

На очень обширную поверхность слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта воздействуют многие потенциально инвазивные микроорганизмы. Секреторные иммуноглобулины класса A (IgA) образуют первую линию защиты слизистой оболочки. Другим защитным механизмом служат межклеточные плотные соединения, которые создают барьер из эпителиальных клеток, препятствующий проникновению микроорганизмов. Помимо этого, имеется, вероятно, главный защитный барьер — желудочно-кишечный тракт содержит секретирующие антитела плазматические клетки, макрофаги и очень большое число лимфоцитов, располагающихся как в слизистой оболочке, так и подслизистой основе. В совокупности эти клетки называются КАЛТ (кишечно-ассоциированной лимфоидной тканью, англ. gut-associated lymphoid tissue — GALT).

Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Каемчатая эпителиальная клетка тонкой кишки. Обратите внимание на скопление митохондрий в ее апикальной части. Поверхность, обращенная в просвет, покрыта микроворсинками (показаны на поперечном срезе во врезке). Главную структурную основу микроворсинок образуют актиновые филаменты, видные на поперечных срезах. Электронная микрофотография, х6300.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Эпителий тонкой кишки. Можно видеть многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности клетки, которые образуют щеточную каемку. Слева видны два лимфоцита, мигрирующие в эпителии. В центре располагается энтероэндокринная клетка (Э) с секреторными гранулами в базальной части. Электронная микрофотография, х1850.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Строение микроворсинки. Цитоскелет, состоящий из актиновых филаментов, связанных с другими белками, поддерживает форму микроворсинки. Актиновые филаменты продолжаются в микрофиламенты терминальной сети, которая содержит также промежуточные филаменты. Обратите внимание на то, что в данной локализации актиновые филаменты играют роль структурных элементов и не связаны с движением, как это обычно бывает в области расположения этих микрофила-ментов. Для выполнения поддерживающей функции актин взаимодействует с другими белками, которые прикрепляют микрофиламенты друг к другу, к фимбрину и к клеточной мембране, а на кончике микроворсинки он связан также со специфическим белком виллином.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Всасывание липидов в тонкой кишке. Липаза обеспечивает гидролиз липидов в просвете кишки до моноглицеридов и жирных кислот. Эти соединения стабилизируются в эмульсии под действием желчных кислот. Продукты гидролиза пассивно пересекают мембраны микроворсинок и собираются в цистернах агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС), где они ресинтезируются до триглицеридов. Эти триглицериды окружаются тонким слоем белков, образуя частицы, называемые хиломикронами (диаметром 0,2—1 мкм). Хиломикроны переносятся в комплекс Гольджи и далее мигрируют к латеральной мембране, проходят через нее посредством процесса слияния мембран (экзоцитоза) и попадают в межклеточное пространство, направляясь в кровеносные и лимфатические сосуды. Большинство хиломикронов попадают в лимфу; небольшая часть оказывается в кровеносных сосудах. Длинноцепочечные липиды (>С12) направляются, главным образом, в лимфатические сосуды. Жирные кислоты, содержащие менее 10-12 атомов углерода, не реэстерифицируются до триглицеридов, а непосредственно покидают клетку и проникают в кровеносные сосуды; грЭПС — гранулярная эндоплазматическая сеть.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Кишечный эпителий в фазе всасывания липидов. Обратите внимание на накопление липидных капелек в пузырьках агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС). Эти пузырьки сливаются около ядра, образуя крупные липидные капли, которые мигрируют латерально и проходят через клеточную мембрану в межклеточное пространство (стрелки). Электронная микрофотография, х5000.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Строение тонкой кишки (схематические рисунки).
А — тонкая кишка под малым увеличением. Обратите внимание на десквамацию эпителиальных клеток в ворсинке слева. Вследствие постоянной митотической активности клеток в базальной части желез и миграции этих клеток вверх (пунктирные стрелки), кишечный эпителий непрерывно обновляется. Обратите внимание на кишечные железы Либеркюна.
Б — кишечные железы выстланы кишечным эпителием и бокаловидными клетками (в верхней части). В их нижней части часто видны митотически делящиеся незрелые эпителиальные клетки; обратите внимание также на присутствие клеток Панета и энтероэндокринных клеток. По мере того, как незрелые клетки перемешаются вверх, они дифференцируются и приобретают микроворсинки, которые под электронным микроскопом видны как щеточная каемка. Пролиферация и дифференцировка клеток происходят одновременно у закрытого края этих желез.
В — на кончике ворсинки — столбчатый покровный эпителий с щеточной каемкой и умеренным количеством бокаловидных клеток. В соединительнотканной основе ворсинки видны кровеносные капилляры, лимфатический капилляр, гладкие мышечные клетки и лимфоциты. Большое число лимфоцитов располагаются и в эпителиальном слое. На верхушке ворсинки происходит слущивание клеток.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Лизоцим в тонкой кишке. Иммуногистохимическим методом лизоцим выявлен в клетках Панета (треугольники) и в макрофагах (М) соединительной ткани. Среднее увеличение.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Клетка Панета. Обратите внимание на базально расположенное ядро с крупным ядрышком, сильно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть (грЭПС) и крупные секреторные гранулы с белковой центральной частью, окруженной пояском материала, богатого полисахаридами. Эти гранулы содержат лизоцим — литический фермент, воздействующий на кишечные бактерии. Электронная микрофотография, х3000.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Базальные части двух желез (крипт) тонкой кишки. Обратите внимание на энтероэндокринную клетку, клетку Панета, бокаловидную клетку и митотически делящуюся клетку.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Участок кишки, содержащий лимфоидный узелок, покрытый слизистой оболочкой. Обратите внимание на присутствие М-клеток, которые образуют особый компартмент, содержащий лимфоидные клетки. В этом компартменте находится также макрофаг (антигенпредставляющая клетка). Электронная микрофотография.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Поверхность кишки. Эпителий слизистой оболочки удален. Видна базальная мембрана, имеющая вид сплошного слоя в тех местах, где она покрывает остатки кишечных ворсинок, но имеющая ситовидное строение в участках, покрывающих лимфоидные узелки в пейеровых бляшках. Благодаря такому строению иммуногенные материалы легче достигают подлежащих лимфоидных тканей. Сканирующая электронная микрофотография.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Некоторые иммунные защитные механизмы кишки. А — картина, более характерная для верхней части желудочно-кишечного тракта, например тощей кишки. Присутствуют многочисленные плазматические клетки, секретирующие IgA, отдельные лимфоциты и небольшое количество макрофагов. Обратите внимание на то, что лимфоциты в эпителиальной выстилке располагаются вне эпителиальных клеток и под плотными соединениями. Б — картина, более типичная для подвздошной кишки, где под М-клетками располагаются скопления лимфоцитов. М-клетки переносят чужеродные материалы (микроорганизмы и макромолекулы) к лимфоцитам, находящимся в глубоких карманах М-клеток. Лимфоциты разносят информацию, полученную об этом чужеродном материале, через кровь и лимфу в другие отделы пищеварительного тракта и, вероятно, в другие органы.

Видео гистология двенадцатиперстной кишки (препарат срез)

Строение тонкой кишки от собственной пластинки до серозной оболочки

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и гладкие мышечные клетки.

Собственная пластинка образует основу кишечных ворсинок, проникая в них вместе с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами, соединительной тканью и гладкими мышечными клетками. Гладкие мышечные клетки обеспечивают ритмические движения ворсинок, которые играют важную роль во всасывании.

Мышечная пластинка слизистой оболочки в этом органе не имеет каких-либо особенностей. В начальной части двенадцатиперстной кишки подслизистая основа содержит группы разветвленных, свернутых спиралью трубчатых желез, которые открываются в кишечные железы. Это — дуоденальные (или бруннеровы) железы. Их клетки по типу секрета являются слизистыми. Секреторный продукт этих желез имеет отчетливую щелочную реакцию (рН 8,1-9,3), он защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от действия кислого желудочного сока и изменяет рН кишечного содержимого, доводя его до уровня, оптимального для действия панкреатических ферментов.

Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки содержат агрегаты лимфоидных узелков, известные как пейеровы бляшки, которые являются важным компонентом КАЛТ. Каждая бляшка состоит из 10—200 узелков и видна невооруженным глазом как овальная структура на поверхности кишки со стороны, противоположной месту прикрепления брыжейки. У человека имеется примерно 30 бляшек, причем большая их часть располагаются в подвздошной кишке.

При исследовании со стороны люминальной поверхности каждая пейерова бляшка выглядит как куполообразный участок, лишенный ворсинок. Вместо каемчатых клеток ее покровный эпителий включает М-клетки.

Мышечная оболочка в кишке хорошо развита, она состоит из внутреннего циркулярного слоя и наружного продольного слоя. Вид гладких мышечных клеток в этих слоях на гистологических срезах будет зависеть от плоскости их сечения (поперечное или продольное).

Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Кровообращение (слева), циркуляция лимфы (в центре) и иннервация (справа) тонкой кишки. Система гладких мышечных клеток, обусловливающая сокращение ворсинок, показана на ворсинке справа.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Двенадцатиперстная кишка. Видны ворсинки и дуоденальные железы, расположенные в подслизистой основе. Окраска: гематоксилин—эозин. Малое увеличение.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Стенка тонкой кишки (поперечный срез). Видны два слоя гладкой мышечной ткани и серозная оболочка. Внутренний слой — преимущественно циркулярный, наружный — продольный.
Серозная оболочка состоит из тонкого слоя соединительной ткани, покрытого мезотелием. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Строение тонкой кишки. Гистология, функции
Группа нейронов (с крупными ядрами) и клеток-сателлитов (с мелкими ядрами), образующих часть мышечного сплетения между двумя слоями гладкой мышечной ткани. Обратите внимание на окрашенные в красный цвет коллагеновые волокна. Окраска: пикроси-риус—гематоксилин. Среднее увеличение.

Видео гистология тощей кишки - препарат

- Читать "Эндокринные клетки тонкой кишки. Гистология, функции"

Ваши замечания и вопросы: