Типы тканей и системы органов - с точки зрения гистологии
а) Гистология:
- Исследование тканей:
• Все ткани состоят из клеток и внеклеточного матрикса
• Различные типы тканей объединяются в органы
• Несколько органов вместе образуют системы органов
- Термин «гистология» используется как синоним микроскопической анатомии
- 4 основных типа тканей:
• Эпителий
• Соединительная ткань
• Мышечная ткань
• Нервная ткань
(Справа) Реснички - это подвижные, похожие на волоски выпячивания на поверхности некоторых клеток эпителия (в представленном примере — бронха), предназначенные для продвижения веществ по просвету
(Справа) Мезотелиальные клетки прикрепляются к подлежащей строме с помощью базальной мембраны что видно при большом увеличении. В эпителии нет кровеносных сосудов, он получает питательные вещества и кислород из подлежащей соединительной ткани
(Справа) Пример истинного неороговевающего плоского эпителия конъюнктивы; он состоит из нескольких слоев полигональных плоских клеток. Ядра доходят до поверхности. Этот тип эпителия обычно влажный и выстилает слизистые оболочки
б) Типы тканей:
1. Эпителий:
- Пласты прочно связанных между собой рядом расположенных клеток:
• Покрывают тело снаружи и выстилают внутренние его поверхности
• Эпителиальные клетки связаны между собой комплексами межклеточных контактов
• Межклеточное пространство между клетками небольшое
- Развивается из всех 3 эмбриональных зародышевых слоев (эктодерма, мезодерма и эндодерма):
• Основные источники — эктодерма и эндодерма
- Отделен от подлежащей соединительной ткани внеклеточным матриксом, который носит название базальной пластинки (мембраны):
• Внеклеточный матрикс является продуктом эпителиальных клеток
- В эпителии нет кровеносных сосудов:
• Получает питание и кислород из подлежащей соединительной ткани
- Функции эпителия:
• Защита
• Выстилает поверхности
• Транспорт молекул через эпителиальные слои и между участками тела
• Всасывание
• Раздражимость/реактивность
• Секреция
- Эпителий классифицируется по количеству клеточных слоев, а также по строению его клеток:
• Количество клеточных слоев между базальной пластинкой и свободной поверхностью:
- Однослойный эпителий:
о Состоит из одного слоя плотно прилежащих клеток
о Выполняет функции выстилки или пограничной мембраны, а также предназначен для транспортировки жидкости, газообмена, смазки, всасывания
- Истинный многослойный (стратифицированный) эпителий:
о Состоит более чем из одного слоя клеток Выполняет защитную, всасывательную, секреторную функции
о Псевдомногослойный (псевдостратифицированньп!) эпителий:
о Выглядит как многослойный (За счет того, что ядра клеток располагаются на разных уровнях), но на самом деле состоит из одного слоя клеток
о Примеры: трахея, главные бронхи, слуховой проход, полость носа, придаток яичка, слезный мешок
• Морфология:
- Плоский:
о Представлен клетками от плоской до полигональной формы
- Однослойный плоский:
о Тонкие уплощенной формы клетки, располагаются в один слой
о Примеры: выстилка альвеол в легких (пневмоци-тами 1-го типа), петля Генле, мезотелий
- Многослойный плоский:
о Слои плоского эпителия, обеспечивающие его прочность
о Может быть ороговевающим и неороговевающим о Примеры: кожа, пищевод, гортань, влагалище
- Кубический:
о Невысокие, кубической формы клетки
о Ядра округлые, расположены в центре клетки
- Однослойный кубический:
о Выстилка протоков, наружной поверхности яичника, некоторых почечных канальцев
- Многорядный (стратифицированный) кубический:
о Выстилает протоки потовых желез
- Цилиндрический:
о Клетки высокие и цилиндрической формы, с вытянутыми, как правило, базально расположенными ядрами
- Однослойный цилиндрический:
о Примеры: выстилка кишечника, некоторые крупные протоки; может иметь реснички или микроворсинки на поверхности
- Многорядный цилиндрический:
о Примеры: конъюнктива, некоторые крупные протоки, участки мужской уретры
- Переходный:
о Первоначально считалось, что он занимает промежуточное положение между многослойным плоским и многорядным цилиндрическим эпителием, но теперь известно, что это особый эпителий, способный растягиваться, который выстилает мочевой пузырь и большую часть мочевыводящих путей
(Справа) Кубические эпителиальные клетки короткие и квадратные, с центрально расположенными округлыми ядрами. Представлен пример мелкого протока поджелудочной железы. Простым кубическим эпителием выстланы протоки, наружный слой яичника и некоторые почечные канальцы
(Справа) Простой цилиндрический эпителий состоит из высоких прямоугольных клеток с овальными базально расположенными ядрами. Представлен фрагмент системы панкреатобилиарных протоков. Такой же эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника и крупные протоки. На апикальной поверхности клеток могут присутствовать реснички или микроворсинки
(Справа) Переходный эпителий представляет собой специализированный многослойный эпителий, в котором различают 3 слоя клеток: базальный слой — цилиндрические и кубические клетки, выше расположены промежуточные клетки, а на поверхности — крупные, иногда куполообразные или зонтичные клетки. Такое строение эпителия позволяет мочевыводящим путям расширяться при растяжении их мочой и спадаться после мочеиспускания
(Справа) Пример псевдомногослойного эпителия в трахее. Все клетки находятся на базальной мембране, но не все достигают поверхности. Так как ядра находятся на разных уровнях, это создает видимость многослойности. Большинство псевдомногослойных эпителиев имеют реснички Функции этого типа эпителия — секреция, всасывание, смазка, защита и транспортировка
• Полярность и специализированные структуры:
- Большинство эпителиальных клеток имеют апикальный и базолатеральный домены, которые различаются в зависимости от функции клеток
- Апикальный домен обращен в сторону просвета
- Микроворсинки:
о Пальцевидные выпячивания цитоплазмы на поверхности клетки, обращенной в просвет
о Ответственны за всасывание
- Гликокаликс:
о Углеводная оболочка, покрывающая люминальную поверхность микроворсинок
о Используется для защиты, распознавания клеток Комбинация гликокаликса и микроворсинок составляет щеточную каемку кишечника
- Стереоцилии [Стереоцилия (stereocilia; стерео-+ лат. cilium ресничка) — органелла апикальной поверхности волосковых, чувствительных клеток (слухового и вестибулярного анализаторов), представляющая микроворсинку с фибриллярной внутренней структурой]
о Длинные микроворсинки, встречаются только в придатках яичка и на клетках ушной улитки с сенсорными волосками
о Предназначены для увеличения площади поверхности (придаток яичка) и способствуют выработке сигнала (ушная улитка)
- Реснички:
о Подвижные, похожие на волоски выпячивания на поверхности некоторых эпителиальных клеток о Выполняют функции перемещения веществ вдоль просвета и чувствительности
- Базолатеральный домен:
о Соприкасается с базальной пластинкой
- Боковые приспособления мембран, удерживающие клетки вместе:
о Терминальные пластинки, соединительные комплексы
- Специальные приспособления базальной мембраны прикрепляют клетки к подлежащей соединительной ткани:
о Базальная пластинка, складки плазматической мембраны, полудесмосомы
(Справа) Соединительная ткань, окружающая железу, образует опорную строму. В представленном примере перибилиарные слизистые железы окружены дольковой соединительнотканной стромой
(Справа) Серозные железы (в качестве примера представлен препарат с экзокринными ацинусами поджелудочной железы) — это экзокринные железы, секретирующие водянистую, богатую ферментами жидкость. Продукты секреции этих желез, как правило, накапливаются в секреторных гранулах
(Справа) Сальные железы содержат обильную светлую цитоплазму из-за обилия липидов. Эта сальная железа соединена с рядом расположенным волосяным фолликулом и выделяет в него свой секрет через сальный проток
2. Железы:
- Эпителиальные структуры, которые образуются вследствие инвагинации эпителиальных клеток
- Секреторные единицы совместно с протоками формируют паренхиму железы
- Подлежащая опорная соединительная ткань называется стромой:
• В некоторых более крупных железах соединительная ткань делит железу на дольки
• В соединительнотканных прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы
- Формирование:
• Эпителиальные клетки пролиферируют и внедряются в подлежащую строму:
Если связь с поверхностью сохранена, то железа экзокринная
Если связь с поверхностью отсутствует, то железа эндокринная
• Далее железы дифференцируются в специфический тип железы
- Функция:
• Секретируют слизь, гормоны, ферменты и др.
• Вырабатывают продукты внутриклеточно
• Продукты обычно хранятся в везикулах, называемых секреторными гранулами
- Экзокринные железы:
• Выделяют свои продукты через протоки на внешнюю поверхность тела или во внутренние полостные структуры организма:
- Слизистые железы:
о Секретируют муциногены, которые в конечном счете превращаются в слизь
о Примеры: бокаловидные клетки желудочно-кишечного тракта, малые слюнные железы, слизистые железы желудка, половых путей, дыхательных путей
- Серозные железы:
о Секретируют водянистую жидкость, богатую ферментами
о Пример: экзокринные железы поджелудочной железы
- Смешанные белково-слизистые (серомуцинозные) железы:
о Вырабатывают как слизистый, так и серозный секрет
о Пример: малые слюнные железы
(Справа) Эндокринные железы (в качестве примера представлен препарат шишковидного тела) не имеют протоков, так как они потеряли связь с исходным эпителием во время их формирования. Они выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу
(Справа) Некоторые эндокринные железы имеют фолликулярное строение — железистые клетки окружают полость, в которую поступает прегор-мон
(Справа) Примером эндокринных секреторных клеток в органе, состоящем из нескольких типов клеток, служат представленные на данной микрофотографии гранулезные клетки яичника. Другие примеры — яичко, поджелудочная железа и плацента
(Справа) Рыхлая соединительная ткань состоит из свободно расположенных волокон среди большого количества основного вещества и внеклеточной жидкости. В ней также присутствуют расположенные диффузно коллаген, ретикулин и эластические волокна
• 3 различных механизма выделения продуктов секреции:
- Мерокриновый:
о Выделяются с помощью экзоцитоза; клеточные мембраны/цитоплазма не отделяются во время секреции
Пример: околоушная слюнная железа
- Апокриновый:
о Небольшая часть апикальной цитоплазмы отделяется вместе с секретом
Пример: лактирующие железы молочной железы Как ни странно, считается, что апокриновые потовые железы используют мерокриновый механизм освобождения секрета
- Голокриновый:
о Зрелые секреторные клетки отмирают и становятся секретом
о Пример: сальные железы
• Уницеллюлярный:
- Самый простой тип экзокринных желез
- Изолированные клетки в эпителии
- Пример: бокаловидные клетки желудочно-кишечного тракта
• Мультицеллюлярный:
- Организованные скопления секреторных клеток
- Большинство желез многоклеточные
- Простые:
о Состоят из 1 неразветвленного протока
- Сложные:
о Состоят из разветвленных протоков
- Далее классифицируются по строению:
о Тубулярные
о Ацинарные (или альвеолярные)
о Тубулярно-ацинарные (тубуло-альвеолярные)
- Многоклеточные железы обычно имеют капсулу
• Миоэпителий:
- Клетки с признаками дифференцировки как гладкой мускулатуры, так и эпителия
- Расположены между базальной мембраной и базальным полюсом эпителия протока или секреторной клетки многих многоклеточных желез
- Помогают выделять секрет
- Примеры: потовые, молочные, слезные, слюнные железы
- Может быть идентифицирован иммуногистохимическим методом на основании экспрессии маркерных антигенов миоэпительных клеток: SMA, кальпонин, р63 и другие
- Эндокринные железы:
• Выделяют свои продукты в кровь или лимфу:
- Секретируют гормоны, в том числе пептиды, белки, гликопротеины, стероиды
• Не имеют протоков, которые связывают их с эпителием, с которым связано их происхождение:
- Контакт с исходным эпителием утрачен при формировании железы
• Основные эндокринные железы:
- Надпочечники
- Гипофиз
- Щитовидная железа
- Паращитовидная железа
- Шишковидная железа
• 2 основные формы структурной организации:
- Тяжи:
о Анастомозирующие тяжи вокруг капилляров или синусоидов
Примеры: надпочечники, паращитовидная железа
- Фолликулы:
о Железистые клетки окружают полость, в которую поступает прегормон
о Пример: щитовидная железа
• Некоторые другие органы также имеют выраженный эндокринный компонент:
- Яичник:
о Клетки гранулезы
о Тека-клетки
о Интерстициальные клетки
о Хилусные клетки (Бергера)
- Яички:
о Клетки Сертоли
о Клетки Лейдига
- Поджелудочная железа:
о Островки Лангерганса
- Плацента:
о Синцитиотрофобласт (Цитотрофобласт)
о Децидуальные клетки
- Некоторые органы имеют эндокринные и экзокринные железы:
• Пример: поджелудочная железа имеет как экзокринные ацинусы, так и эндокринные островки Лангерганса
(Справа) Ретикулярная соединительная ткань состоит из коллагена III типа, который образует сеть, служащую каркасом для многих органов и желез. Окрашивание ретикулиновых волокон позволяет рассмотреть ретикулярную сеть в печени, которая создает опору для синусоидов и печеночных балок
(Справа) Кость — это особый тип соединительной ткани, который представляет собой основную структурную опору тела (скелет). Ее внеклеточный матрикс кальцинирован и окружает клетки, которые его вырабатывают
3. Соединительная ткань:
- Собственно соединительная ткань:
• 4 типа:
- Рыхлая
о Под кожей, под мезотелием, вокруг кровеносных сосудов, вокруг желез, собственной пластинки
- Плотная:
о Дерма, оболочки нервов, капсулы органов, сухожилия, связки, апоневрозы, в кровеносных сосудах
- Ретикулярная:
о Каркас печеночных синусоидов, костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, островков Лангерганса
- Жировая ткань:
о Белый и бурый жир
- Специализированная соединительная ткань:
• Хрящ:
- Гиалиновый, эластический или волокнистый хрящ
• Кость:
- Состоит из клеток и внеклеточного матрикса
- Функции:
• Опорная
• Среда для обмена
• Накопление жира
• Защита
- Типы клеток:
• Фибробласты
• Адипоциты
• Перициты
• Лейкоциты
• Тучные клетки
• Макрофаги
(Справа) Скелетная мышца — этотип поперечнополосатой мышечной ткани, составляющая большую часть произвольной мускулатуры тела. Клетки ее длинные и цилиндрические (как видно на данном срезе), содержат периферически расположенные ядра
(Справа) Гладкая мышца присутствует в стенках внутренних органов. В качестве примера представлен препарат стенки желудка
(Справа) Ганглии расположены по всему телу. Они представляют собой совокупность нейронов периферической нервной системы, которые содержат тела клеток сенсорных и постганглионарных автономных нейронов
4. Мышцы:
- Исчерченная (поперечнополосатая):
• Скелетные
• Сердечные
- Гладкие:
• Стенки кровеносных сосудов и внутренних органов; дерма кожи
5. Нервы:
- Центральная нервная система:
• Головной мозг
• Спинной мозг
- Периферическая нервная система:
• Черепные нервы
• Спинномозговые нервы
• Ганглии
6. Внеклеточный матрикс:
- Комплекс макромолекул, которые продуцируются клетками и экспортируются в межклеточное пространство
• Основное вещество:
- Аморфное гелеобразное вещество, состоящее из гликопротеинов, протеогликанов, гликозаминогликанов
• Специализированные волокна обеспечивают прочность и эластичность:
- Коллаген
- Эластин
- Ретикулин
• Базальная мембрана:
- Граница между эпителием и подлежащей соединительной тканью
- Интегрины и дистрогликаны:
• Трансмембранные белки, которые служат рецепторами и способствуют формированию базальной пластинки
в) Системы органов:
1. Кровь:
- Эритроциты
- Лейкоциты
- Плазма
2. Кровеносная система:
- Сердечно-сосудистая система:
• Артерии
• Капилляры
• Вены
• Сердце
• Клапаны сердца
- Лимфатическая система
3. Лимфоидная (иммунная) система:
- Лимфатические узлы
- Костный мозг
- Тимус
- Селезенка
- Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками
- Миндалины
4. Эндокринная система:
- Железы:
• Гипофиз
• Щитовидная железа
• Паращитовидная железа
• Надпочечники
• Шишковидное тело
- Рассеянные нейроэндокринные клетки
- Параганглии
5. Покровная система:
- Эпидермис
- Дерма
- Придатки кожи
- Ногти
6. Молочная железа:
- Сосок
- Железистая ткань
- Жировая ткань
7. Дыхательная система:
- Носовая полость
- Синусы
- Носоглотка
- Гортань
- Трахея
- Легкие
- Бронхиальное дерево
8. Ротовая полость:
- Слизистая ротовой полости
- Язык
- Десны
- Зубы
- Нёбо
- Малые слюнные железы
9. Пищеварительная система: пищеварительный тракт:
- Пищевод
- Желудок
- Тонкая кишка
- Аппендикс
- Толстая кишка
- Анус
10. Пищеварительная система: внутренние органы/железы:
- Большие слюнные железы
- Поджелудочная железа
- Печень
- Желчный пузырь
- Система желчных протоков
11. Мочеполовая система:
- Почки
- Мочевой пузырь
- Мочеточники
- Уретра
- Простата
- Яичники
- Маточные трубы
- Матка
- Шейка матки
- Влагалище
- Вульва
- Наружные половые органы
- Простата
- Яички
- Половой член
- Половые протоки и железы
12. Специальные органы чувств:
- Глаз
- Нос
- Ухо
- Язык/вкусовые рецепторы
Видео №1: гистология эпителиальных и железистых тканей
Видео №2: гистология собственно соединительных тканей
- Читать "Гистологические артефакты - с точки зрения гистологии"
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 8.9.2023