Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет

Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

а) Определения:
- Клетка:
• Основная структурная единица всех тканей
- Органеллы:
• Различные внутриклеточные взаимодействующие между собой субструктуры

б) Общие представления об организации клетки:

1. Мембрана:
- Основная единица организации
- При световой микроскопии и электронной микроскопии с малым увеличением мембраны выглядят как единая линейная структура
- Фосфолипидный бислой:
• Гидрофильная поверхность, гидрофобный центр с разрозненными белковыми глобулами различного размера

2. Органеллы, содержащие мембраны:
- Ядро
- Плазматическая (клеточная) мембрана
- Эндоплазматический ретикулум (ЭПР):
• Шероховатый и гладкий типы
- Аппарат Гольджи
- Митохондрии
- Лизосомы
- Специализированные образования клеточной мембраны:
• Микроворсинки, пиноцитозные пузырьки
- Различные типы секреторных/ нейроэндокринных гранул

3. Органеллы, не имеющие мембраны:
- Ядерный хроматин, ядрышко
- Внутрицитоплазматические сократительные и фиксирующие филаменты
- Трубочки цитоскелета
- Свободные рибосомы
- Гранулы гликогена, капли жира
- Десмосомы, приспособительные бляшки
- Центриоли, базальные тельца

4. Внеклеточные элементы:
- Базальная пластинка, коллаген, протеогликановый матрикс

Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) На схеме распределения органелл внутри клетки изображено базально расположенное ядро митохондрии эндоплазматический ретикулум и разных размеров гранулы (муцин или другие белки).
(Справа) Типичная организация клетки на примере эндоцервикальных клеток в мазке, окрашенном по Папаниколау: базально расположенное ядро, вариабельное скопление хроматина, терминальная пластинка с ресничками, зернистая цитоплазма и вакуоли, аппарат Гольджи (с образованием капель муцина)

в) Ядро:

1. Хроматин:
- Электронно-плотные агрегаты, представляющие собой ДНК:
• Гетерохроматин: компактная электронно-плотная ДНК, биологически неактивная
• Эухроматин: дисперсная ДНК, биологически активная
- Отдельные хромосомы не видны вне клеточной культуры

2. Хромосомы:
- Каждая клетка человека содержит 46 хромосом
• 22 пары идентичных хромосом (или аутосом) и 2 Х-хромосомы у женщин или 1 X- и 1 Y-хромосома у мужчин
- 2 хроматиды соединяются вместе центромерой в цельную хромосому
- Теломеры расположены на конце каждой хромосомы

3. Ядрышко:
- Тельца в ядре
- Нитевидная и зернистая нуклеолонема (сеть нитей, образованная организацией мелкозернистого вещества), состоящая из гистонов, рибонуклеиновой кислоты (РНК) и регуляторных белков клеточного цикла

4. Цитоплазматические взаимодействия:
- Через:
• Ядерные поры или ядерные пузырьки
• Цистерны, соприкасающиеся с ЭПР
• Растворение ядерной мембраны во время митоза

(Слева) Скопление опухолевых клеток на фоне инфильтрата из лимфоцитов в мазке-отпечатке из семиномы. В клетках видны увеличенные ядра с четкими границами. В каждом ядре присутствует минимум по одному хорошо различимому ядрышку.
(Справа) Ядерная мембрана при электронной микроскопии с малым увеличением выглядит как единая линейная структура. Виден как гетерохроматин (расположен глыбками вдоль ядерной мембраны) и эухроматин (дисперсный), так и эхроматин, отражающий метаболическую активность. Центрально расположенное четко отграниченное ядрышко, состоящее из нитевидной нуклеолонемы Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) При электронной микроскопии с большим увеличением ядерная мембрана представляется триламинарной структурой с 2 тонкими параллельными затемнениями, разделенными прозрачной зоной. Верхняя половина изображения представлена гетерохроматином.
(Справа) Схематическое изображение ядерно-цитоплазматического взаимодействия, обеспечиваемого следующими структурами: (1) ядерными пузырьками (2) ядерными порами, (3) связями между перинуклеарным пространством и шероховатым (гранулярным) эндоплазматическим ретикулумом, (4) участками растворения ядерной мембраны во время митоза. Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Несколько лимфоидных клеток на разных стадиях зрелости. В правом нижнем углу представлен зрелый лимфоцит В каждом из ядер присутствует четко выраженное ядрышко. Ядерные мембраны двух центральных клеток извиты и местами образуют тонкие округлые расширения, содержащие цитоплазму.
(Справа) Противоположные друг другу мембраны эндоплазматического ретикулума формируют уплощенный отсек для синтеза белка. Прикрепленные внешние гранулы представляют собой рибосомы

г) Цитоплазма:

1. Эндоплазматический ретикулум:
- Определение:
• Расположенные параллельно друг другу мембраны, которые находятся рядом с ядром и соприкасаются с ним
- Шероховатый ЭПР (шЭПР):
• Рибосомы представляют собой свободные небольшие гранулярные скопления цитоплазматической РНК, которые, присоединяясь к мембранам ЭПР, образуют шЭПР
• Информационная РНК (иРНК) прикрепляется на стыке двух рибосом
• Транспортная РНК последовательно соединена одним концом с иРНК, а противоположный конец несет аминокислоту
• Синтезированный белок накапливается в цистерне шЭПР для поддержания нормального состояния клеточной мембраны или для секреторного экспорта
- Гладкий ЭПР:
• Такой же комплекс мембран, как в шЭПР, но не связанный с рибосомами
• Часто соприкасается с шЭПР
• Участвует в детоксикации, синтезе стероидов, абсорбции липидов и метаболизме
• В клетках сердечной и скелетной мускулатуры называется саркоплазматическим ретикулумом

2. Аппарат Гольджи:
- Получает белки из шЭПС для посттрансляционной модификации и упаковки
- Доставляет ферменты в лизосомы
- Гистологически выглядит как светлая зона, прилегающая к ядру (как в типичной плазматической клетке)

(Слева) Группа реактивных плазматических клеток в мазке-отпечатке. Ядра расположены эксцентрически, имеют вид «колеса со спицами». К ядру примыкает светлый участок цитоплазмы, ультраструктурно соответствующий расположению аппарата Гольджи, митохондрий и различных органелл. Базофильно окрашенная цитоплазма соответствует зоне расположения шероховатого эндоплазматического ретикулума.
(Справа) При электронной микроскопии зрелой плазматической клетки видно, что в участке рядом с ядром располагаются митохондрии. Большая часть цитоплазмы занята плоскими цистернами эндоплазматического ретикулума. Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) При электронной микроскопии в перинуклеарной области плазматической клетки к ядру примыкают плоские цистерны аппарата Гольджи. Все они окружены уплощенным шероховатым эндоплазматическим ретикулумом.
(Справа) При электронной микроскопии периферического участка клетки видны извитые плазматические мембраны и редкие внутри цитоплазматические рибосомы, некоторые из которых прикреплены к шероховатому эндоплазматическому ретикулуму Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) В препарате аденомы коры надпочечников присутствуют опухолевые клетки с широкой пенистой цитоплазмой, вид которой обусловлен присутствием развитого гладкого (агранулярного) эндоплазматического ретикулума.
(Справа) При электронной микроскопии участка опухолевой клетки опухоли коры надпочечника видна цитоплазма, заполненная округлыми светлыми структурами гладкого эндоплазматического ретикулума. В клетке крупное ядро с дисперсным хроматином. Видна часть ядрышка. Хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум отражает выработку стероидов Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Долька слюнной железы с 2 протоками, окруженными ацинусами. Цитоплазма ацинарных клеток заполнена ферментативными гранулами, что свидетельствует об активности работы аппарата Гольджи.
(Справа) При электронной микроскопии ацинарной клетки видны базально расположенное ядро и апикальные гранулы разного размера и различной электронной плотности. Со стороны дна и с боков ядро окружено шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Базально расположены многочисленные складки плазматической мембраны, примыкающие к строме и отграниченные от нее базальной мембраной Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Секреторные гранулы могут содержать муцин или пищеварительные ферменты, быть лизосомальными по происхождению, как в случае с накоплением липофусцина, или специализированными. На рисунке представлены секреторные гранулы тучных клеток, имеющих закрученную структуру.
(Справа) В клетке параганглиомы рядом с ядром расположено скопление нейроэндокринных гранул. Мелкие гранулы содержат смесь пептидов и аминов. Рядом со скоплением гранул расположена центриоль

3. Митохондрии:
- Комплекс внутренних мембран (крист), окруженных внешней мембраной
- Источник энергии для клетки посредством продукции аденозинтрифосфата
- Большое количество митохондрий придает цитоплазме гранулированный эозинофильный вид, например, в онкоцитах

4. Лизосомы:
- Связанные с мембраной круглые содержащие белок тельца
- Могут содержать гидролитические ферменты
- Участвуют в сохранении клеточного гомеостаза путем разрушения мембран и устаревших органелл
- Конечная стадия — «остаточное тельце»

5. Специализированные структуры клеточной мембраны:
- Микроворсинки:
• Апикальные складки, выступающие в просвет железы
• Увеличивают площадь поверхности для всасывания из просвета железы
- Пиноцитозные пузырьки:
• Крошечные инвагинации плазматической мембраны
• Облегчают обмен или движение жидкости
• Выражены в эндотелиальных и гладкомышечных клетках

(Слева) При электронной микроскопии участка кардиомиоцита видны парануклеарные скопления окруженных мембранами темных гранул различного размера. При гистологическом исследовании эти гранулы имеют коричневый цвет и похожи на гранулы в клетках печени.
(Справа) При электронной микроскопии в нескольких опухолевых клетках зернисто-клеточной опухоли видны внутрицитоплазматические гранулы разного размера, плотности и внутреннего строения. Эти гранулы соответствуют лизосомам Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Зернистый эозинофильный вид цитоплазмы клеток онкоцитомы обусловлен многочисленными митохондриями.
(Справа) При электронной микроскопии видно, что цитоплазма заполнена митохондриями, вытеснившими большинство других органелл. Хорошо визуализируется внутренняя субструктура в виде крист Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) В препарате печени, окрашенным реактивом Шиффа без обработки диастазой, определяются редкие капли жира, имеющие «штампованный» вид, и внутрицитоплазматический коричневый пигмент (липофусцин) в сочетании с многочисленными интенсивно окрашенными в ярко малиновый цвет гранулами гликогена.
(Справа) При электронной микроскопии в клетке печени видны многочисленные митохондрии, рассеянные гранулы гликогена и немногочисленные капли жира. Гранулы гликогена можно принять за свободные рибосомы Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) В нормальных клетках скелетной мышцы присутствуют удлиненные периферически расположенные ядра Видна характерная поперечная исчерченность цитоплазмы.
(Справа) При электронной микроскопии в цитоплазме клеток скелетных мышц видны темные Z-линии, которые формируются в результате перекрещивания тонких и толстых миофиламентов, ответственных за сократительную функцию. Это и создает поперечную исчерченность при световой микроскопии

д) Цитоскелет:

1. Тонкие филаменты (актин):
- Актин биохимически универсален
- В мышечных клетках организован в короткие извитые пучки, удерживаемые вместе «плотными тельцами»
- Наиболее выражен в гладких мышцах, миоэпителиальных клетках, миофибробластах
- Сократительная функция

2. Толстые филаменты:
- Преимущественно миозин, наиболее выражен в скелетных и сердечной мышцах
- Соединены с актиновыми филаментами и Z-полосами, что создает вид поперечной исчерченности при световой микроскопии
- Сократительная функция

3. Микротрубочки:
- Длинная полая цилиндрическая структура
- Состоит из тубулина
- Прикрепляется к центросомам

4. Промежуточные филаменты:
- Цитокератин:
• Короткие волнистые пучки, часто внедренные в десмосомы или участки плазматической мембраны
• Наиболее выражены в плоском эпителии
- Виментин:
• Широко распространен в мезенхимальных клетках
- Десмин:
• Сократительный белок в мышечных клетках
- Глиальный фибриллярный кислый белок:
• Преобладает в глии ЦНС
- Нейрофиламент:
• Преобладает в ЦНС, периферической нервной системе и нейроэндокринных клетках

5. Центриоли:
- Базальные тельца:
• Фиксированные структуры, обычно в апикальной части эпителиальных клеток
- Реснички:
• Парные трубочки, организованные в пропорции 9 (периферические) + 2 (центральные)

(Слева) В гладкомышечных клетках выявляются ядра удлиненной формы, которые притуплены в концевых отделах и имеют единичные перпендикулярные к длинной оси поперечные линии, представляющие собой глубокие складки ядерной мембраны. Цитоплазма фибриллярная и эозинофильная. Границы клеток четкие.
(Справа) При электронной микроскопии в ядре гладкомышечной клетки видны гофрированные контуры гистологически соответствующие поперечным линиям. Цитоплазма заполнена тонкими актиновыми филаментами и плотными тельцами. Внеклеточно располагаются коллагеновые волокна Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) При электронной микроскопии по краю гладкомышечной клетки видны актиновые филаменты, располагающиеся параллельно плазматической мембране и прикрепляющиеся к ней. Из инвагинаций плазматической мембраны образуются пиноцитозные пузырьки. Параллельно плазматической мембране расположена тонкая базальная пластинка.
(Справа) В тангенциальном срезе через середину эпидермиса, окрашенным толуидиновым синим, виден многослойный плоский эпителий с многочисленными межклеточными мостиками Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) При электронной микроскопии видно, что клетка плоского эпителия заполнена извитыми пучками тонофиламентов, вдающихся в десмосомы. Описанные комплексы участвуют в образовании межклеточных мостиков.
(Справа) При электронной микроскопии с большим увеличением представлен межклеточный мостик, состоящий из центрально расположенных десмосом (расположенные напротив друг друга в области утолщенных сегментов плазматической мембраны с центрально расположенной плотностью между ними), в который входят извитые тонофиламенты

е) Межклеточная адгезия:

1. Десмосомы (пятно сцепления):
- Соединение эпителиальных клеток
- Апикальная часть
- Зона прилипания
- Терминальный участок:
• Малая микроскопическая структура, состоящая из десмосом, связанных горизонтальными нитями вблизи апикальной части клеток под многочисленными микроворсинками

2. Полудесмосомы:
- Прикрепление эпителиальных клеток к соединительной ткани

ж) Внеклеточные образования:

1. Базальная пластинка:
- Создаваемый клеткой продукт, формирующий границу между клеткой и подлежащей соединительной тканью
- Эпителиальные клетки (преимущественно железистые), миоэпителиальные клетки, эндотелиальные клетки, перициты, гладкомышечные клетки, шванновские клетки
- Содержит коллаген IV типа
- Базальная мембрана:
• Микроскопическая структура, состоящая из базальной пластинки и прилежащих полимеризованных коллагеновых волокон, лучше всего визуализируется при окрашивании реактивом Шиффа (ШИК-реакция, основанная на окислении перйодной кислотой или ее солями)

2. Коллаген:
- Главный белковый продукт некоторых клеток
- Организован в виде фибрилл с чередованием светлых и темных участков каждые 64 нм

(Слева) Железистый эпителий тонкой кишки с муцинозными вакуолями и плотной апикальной терминальной пластинкой Окраска толуидиновым синим.
(Справа) Электронно-микроскопическая картина апикальной области нескольких соседних железистых клеток тонкой кишки. Терминальная пластинка, которая видна при световой микроскопии, образована многочисленными микроворсинками, закрепленными в апикальной цитоплазме тонкими филаментами. Клетки соединены комплексами десмосом Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Электронная микроскопия. Просвет железы образованный несколькими ацинарными клетками слюнной железы и заполненный микроворсинками. Присутствует секреторная гранула. Апикальная часть клеток удерживается вместе соединительными комплексами
(Справа) Электронная микроскопия. Фрагмент двух реснитчатых респираторных эпителиальных клеток. Реснички представляют собой видоизмененные центриоли с аналогичным тубулярным строением. Они закреплены в цитоплазме изогнутыми исчерченными блефаропластами. Строение клетки (организация клетки): органеллы, цитоплазма, цитоскелет - с точки зрения гистологии

(Слева) Электронная микроскопия. Тонкостенный капилляр, выстланный эндотелиальными клетками. Тонкая базальная мембрана идет параллельно внешней плазматической мембране, окружая ее. Коллагеновые волокна на различных уровнях поперечного среза располагаются в строме.
(Справа) Электронная микроскопия. Видны внеклеточные коллагеновые волокна, которые расположены с характерным периодическим чередованием темных и светлых зон через 64 нм

Видео №1: строение клетки

Видео №2: строение ядра клетки

Видео №3: строение и функции цитоскелета

Видео №4: строение и функции митохондрий

- Читать "Типы тканей и системы органов - с точки зрения гистологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 8.9.2023

Оглавление темы "Нормальная гистология в диагностической патологии.":