Биофизика транспорта дыхательных газов - с точки зрения физиологии человека
Оглавление статьи:- Поступление дыхательных газов в кровь
- Диффузия дыхательных газов
- Резюме
- Список использованной литературы
Родившийся в Вене в 1914 г. лауреат Нобелевской премии по химии Макс Перуц до самой смерти в 2002 г. в Кембридже называл в своих лекциях поведение O2 при образовании связи с гемоглобином аморальным: «Допустим, перед нами 2 молекулы гемоглобина. Одна из них уже имеет связи с тремя молекулами O2, а другая — еще ни с одной.
Когда появляется еще четвертая молекула O2, возникает вопрос: к которой она присоединится; к богатой, которая имеет уже 3 молекулы, или к бедной, у которой их еще нет? Соотношение вероятностей составляет примерно 100:1, что она отойдет к богатой. Представим теперь 2 другие молекулы гемоглобина: одна насыщена и имеет 4 молекулы O2, а другая имеет только 1 молекулу.
Какая из молекул отдаст O2 в ткани с большей вероятностью, бедная или богатая? Легче всего теряет кислород бедная. Таким образом, распределение O2 между молекулами гемоглобина происходит как в библейском высказывании: «Ибо кто имеет, тому дано будет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеет».
С точки зрения физиологии, впрочем, аморальное поведение молекул гемоглобина очень рационально, поскольку, как будет показано в дальнейшем, это улучшает снабжение O2 кислородом.
а) Поступление дыхательных газов в кровь. Концентрация физически растворенного газа зависит от величин его парциального давления и коэффициента растворимости.
1. Газообмен. Клетки тела нуждаются в кислороде (O2) для получения энергии в ходе окислительных реакций, в то время как оксид углерода (CO2) ими отдается. Газообмен происходит в несколько этапов:
- вентиляция легких служит для газообмена с окружающей средой («внешнее дыхание»);
- кровь транспортирует дыхательные газы по телу;
- в капиллярах происходит диффузионный обмен газами с тканями («внутреннее дыхание»).
Парциальное давление O2 в ходе газообмена падает примерно с 160 мм рт. ст. (21 кПа) в воздухе (на высоте уровня моря) до менее чем 5 мм рт. ст. (0,7 кПа) во внутриклеточной жидкости. Парциальное давление CO2 составляет 40-60 мм рт. ст. (5-8 кПа) в клетках тела и 0,3 мм рт. ст. (0,04 кПа) в воздухе. Для понимания соотношения между парциальным давлением и объемом транспортируемых газов следует вспомнить несколько основных физических законов.
2. Растворимость газов. Концентрация (C) растворенного в некоторой жидкости газа (G) пропорциональна его парциальному давлению (P): CG = PG * αG (закон Генри). Фактор пропорциональности α (коэффициент абсорбции, или растворимости) представляет собой физическую меру растворимости газа и имеет следующую размерность: объем газа в кубических миллиметрах при STPD (standart temperature and pressure dry (0 °C; 760 мм рт. ст.)) на объем жидкости в кубических миллиметрах при атмосферном давлении (760 мм рт. ст.).
Коэффициент растворимости зависит от природы газа, способа растворения и температуры.
3. Коэффициенты растворимости для O2 и CO2. Коэффициент растворимости O2 в водных растворах при 760 мм рт. ст. составляет 0,024 мл/мл. При увеличении артериального парциального давления O2 до 95 мм рт. ст. это означает растворение 0,003 мл О2 в 1 мл крови. В клинической практике объем растворенного O2 часто указывается в % (O2 в мл в 100 мл крови), что для нашего примера соответствует 0,3% O2.
Если требуется перевести объем газа в моли, то пересчет проводится по соотношению: 1 мл = 45 мкмоль (22,4 л = 1 моль).
Коэффициент растворимости CO2 в водных растворах при 760 мм рт. ст. составляет 0,57 мл/мл, в 24 раза превышая, таким образом, значение соответствующего коэффициента для O2. При артериальном парциальном давлении CO2, равном 40 мм рт. ст., доля физически растворенного CO2 составляет приблизительно 3%.
4. Растворимость О2 и CO2 в крови. В состоянии покоя человек расходует примерно 300 мл O2 в минуту. Однако при минутном сердечном объеме от 5 л/мин в растворенном виде с кровью чисто физически может переноситься только 15 мл O2 (0,003 мл O2 * 5000 мл крови/мин). В действительности O2 и CO2, находящиеся в чистом виде в крови, представляют только незначительную часть от всего их растворенного объема.
Основная часть растворяющегося O2 связывается с гемоглобином, а CO2 превращается в HCO3-. Вследствие этого между количеством содержащихся в крови дыхательных газов и величинами их парциального давления не существует линейной корреляции. Для O2 характерна сигмовидная кривая связывания, а для CO2 — гиперболическая (см. ниже).
б) Диффузия дыхательных газов. Поток диффузии определяют разница в величинах парциального давления и константы диффузии для O2 и CO2; N2 в физиологическом отношении — инертный газ.
1. Коэффициенты диффузии. Сила потоков диффузии для О2 и CO2 в легких и в периферических тканях по первому закону диффузии Фика пропорциональна парциальному давлению соответствующего дыхательного газа, а также доступной для диффузии поверхности и обратно пропорциональна толщине слоя преграды.
Так как величина молекул O2 меньше величины молекул CO2, коэффициент диффузии для O2 несколько выше, чем для CO2 (по закону Грахама коэффициент диффузии обратно пропорционален квадратному корню из молекулярной массы).
Произведение коэффициента диффузии и коэффициента растворимости дает константу диффузии Крога (1 мл газа/см * мин * 760 мм рт. ст.). Так как CO2 растворяется в 24 раза лучше, чем O2, константа диффузии у CO2 примерно в 20 раз больше, чем у O2.
2. Разница в величинах парциального давления кислорода между альвеолами и артериями. В норме газообмен между легкими и периферией как кислородом (у которого больше парциальное давление), так и углекислым газом (у которого больше константа диффузии) протекает неограниченно.
Незначительная разница между величиной парциального давления O2 в альвеолярном пространстве (100 мм рт. ст.) и в артериях большого круга кровообращения (примерно 95 мм рт. ст.) — альвеолярно-артериальная разница по кислороду (AaDO2) — возникает прежде всего из-за негомогенности отношения значений интенсивности вентиляции и кровоснабжения в легких.
На рис. ниже представлено содержание наиболее важных газов в смешанном венозном и артериальном потоках при сравнении их друг с другом.

3. Азот. N2 — это физиологически инертный газ, т. е. не претерпевающий в организме никаких изменений. Растворимость азота и скорость его диффузии довольно незначительны. При атмосферном давлении в 1 л крови содержится 9 мл N2. Если внешнее давление внезапно понижается, азот в крови может собраться в виде газовых пузырьков, что представляет собой медицинскую проблему (болезнь декомпрессии).
P.S. Болезнь декомпрессии:
- Причины. В результате быстрого падения внешнего давления, с чем сталкивают водолазы при слишком быстром подъеме на поверхность или летчики при попадании разреженного воздуха в кабину самолета, азот и кислород покидают жидкости тела и переходят в газовую фазу.
- Симптомы и патологические проявления. В межклеточном и внутриклеточном пространствах образуются газовые пузырьки, которые из-за оказываемого механического давление повреждают ткани и вызывают газовую эмболию, проникая в кровеносное русло. Именно накопление азота служит прежде всего причиной эмболии, так как кислород может потребляться или удаляться.
Легкие формы травмы при декомпрессии выражаются в нарушениях микроциркуляции в коже, сопровождающихся покраснением, опухолью и зудом. Если внешнее давление резко падает вплоть до половины от начального значения, болезнь декомпрессии принимает настолько острую форму, что может угрожать жизни. Главным образом проявляются расстройства функционирования центральной нервной системы, так как в богатой жирами нервной ткани сосредоточено большое количество азота, которое в данных обстоятельствах начинает высвобождаться.
Менее чем через полчаса после начала развития патологии развиваются первые симптомы заболевания (головные боли, круги перед глазами, чувство головокружения, боли в мышцах и суставах, нарушения работы органов чувств и слабость в ногах). В самых тяжелых случаях возникает церебральный психоорганический синдром, приводящий к дезориентации и помутнению сознания.
- Терапия. В качестве терапии необходимо немедленно провести рекомпрессию в камере повышенного давления.
в) Резюме. Биофизические основы транспорта газов. Концентрация растворенного газа пропорциональна его парциальному давлению. Помимо этого, она зависит от коэффициента растворимости. Газообмен в легких и тканях протекает за счет диффузии. Фактор пропорциональности (коэффициент абсорбции Бунзена) у CO2 при растворении в крови имеет примерно в 24 раза большее значение, чем у O2.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
- Рекомендуем ознакомиться далее "Гемоглобин - с точки зрения физиологии человека"
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.7.2025
