1. Защитные рефлексы
2. Легочный рефлекс растяжения (рефлекс Геринга-Брейера)
3. Ларингеальный и трахеальный рефлексы
4. Рефлекс дефляции (рефлекс Хеда)
5. Юкстакапиллярный рефлекс
6. Совместная коиннервация
7. Резюме
8. Список использованной литературы

а) Защитные рефлексы. Раздражение механо- и хемочувствительных клеток в дыхательных путях и легких вызывает защитные рефлексы и реакции адаптации.

Дыхательные пути и специфическая легочная ткань имеют механо- и хемочувствительные клетки, которые играют роль в запуске важных защитных рефлексов. Обзор локализации этих клеток, их адекватного раздражения, связанных с ними афферентных нервов и включаемых ими рефлексов (нюхательный, рефлекс чихания, кашля, аспирационный, легочный рефлекс растяжения, капиллярный рефлекс) представлены в табл. A7.

В некоторых особых зонах nucleus tractus solitarius (TS) располагаются вторичные и третичные вставочные нейроны, способные посредством олигосинаптических связей менять степень активности респираторных сетей. За счет этого интенсивность дыхательных движений или потока воздуха в дыхательных путях приспосабливается соответствующим образом к текущим условиям. Все эти рефлексы влияют также на работу сердечно-сосудистой системы.

б) Легочный рефлекс растяжения (рефлекс Геринга-Брейера). Рецепторы растяжения в легких рефлекторно посылают при каждом вдохе тормозящий сигнал, что ведет к окончанию фазы инспирации, и ограничивают тем самым амплитуду дыхательной экскурсии грудной клетки; в результате альвеолы предохраняются от перерастяжения.

При каждом вдохе бронхиальное древо растягивается. Растяжение служит адекватным раздражителем для локализованных там легочных рецепторов растяжения, к которому они способны адаптироваться только постепенно. Рецепторы рефлекторно посылают сигнал торможения, что ведет к прекращению инспирации и наступлению постинспирации. Вместе с тем они способны влиять и на процесс выдоха.

При патологическом повышении объема легких они активируют даже экспираторные нейроны. Данный рефлекс назван рефлексом Геринга-Брейера в честь ученых, впервые его описавших.

Информация о текущей степени растяжения дыхательных путей передается особым P-нейронам (помповым интернейронам) в медиальной и вентролатеральных частях NTS, и они соответствующим образом регулируют степень активности VRG. Это выражается в плавном ингибировании инспираторных нейронов и активации постинспираторных нейронов в сетях VRG и PRG.

в) Ларингеальный и трахеальный рефлексы. Свободные или связанные с механо- и хемочувствительными клетками окончания афферентных нервов в субэпителиальной ткани гортани и трахеи могут вызывать рефлексы, связанные с сильными позывами к вдоху или выдоху.

Афферентные сигналы от свободных окончаний нервов в субэпителиальной ткани гортани и трахеи передаются вентральным ядрам NTS. Далее благодаря активации присутствующих там интернейронов сигналы проходят в мост мозга. Рефлекторные изменения дыхательного ритма в значительной мере находятся в тесной связи со степенью активности инспираторных и экспираторных (а также постинспираторных) нейронов. Вызываемый кашель повышает скорость потока выдыхаемого воздуха до величины 200-300 км/ч.

Турбулентный воздушный поток прочищает трахею и гортань, что помогает избавиться от вызывающих беспокойство застрявших там частиц. Из-за сопротивления потоку воздуха интрапульмональное давление может возрастать вплоть до 30 см водн. ст. Поэтому существует опасность возникновения чрезмерного механического напряжения на стенках альвеол и гиперинфляции легких.

г) Рефлекс дефляции (рефлекс Хеда). Рефлекс дефляции завершает форсируемый выдох, что сопровождается активацией сетей инспирации и постинспирации, а также ингибированием сетей экспирации.

При форсируемом выдохе активируются быстро адаптирующиеся ирритантные сенсорные клетки, которые также связаны с NTS. Возбуждение соответствующих интернейронов ведет к активизации сетей инспирации и постинспирации, а также к ингибированию сетей экспирации. Поэтому данный рефлекс называется рефлексом дефляции или рефлексом Хеда в честь ученого, впервые его описавшего.

д) Юкстакапиллярный рефлекс. Увеличение объема межклеточной жидкости вокруг легочных капилляров приводит к мощному торможению сетей инспирации и сильной брадикардии; это явление называется юкстакапиллярным рефлексом (J-рефлексом).

В юкстакапиллярном промежутке между септами альвеол, а также в межклеточном пространстве вокруг легочных капилляров находятся механочувствительные свободные нервные окончания с немиелинизированными аксонами. Они запускают в легких рефлексы C-волокон. Любое увеличение объема межклеточной жидкости (например, при отеке) приводит к активизации этих клеток и посредством рефлексов продолговатого мозга к мощному торможению сетей инспирации и сильному возбуждению веточек блуждающего нерва, заходящих в сердце.

Следствиями срабатывания рефлекса могут в крайнем случае быть полное подавление дыхания (рефлекторное апноэ) и сильная брадикардия с падением артериального давления. Кроме того, также сильно затормаживаются моторные рефлексы, из-за чего считается, что этот рефлекс не допускает слишком высокую физическую нагрузку. Все заболевания, приводящие к отеку легких (например пневмония, митральный стеноз и сердечная недостаточность левых отделов сердца), могут посредством этого рефлекса приводить к нарушениям дыхания.

е) Совместная коиннервация. Совместная коиннервация координирует работу системы кардиоваскулярного регулирования и сенсомоторные реакции для контроля над процессом дыхания.

1. Кардиоваскулярное регулирование. Правильное протекание газообмена и транспорта газов будет гарантировано только в том случае, если респираторные движения будут согласованы с кардиоваскулярными функциями. К примеру, повышенное потребление кислорода во время тяжелой физической работы должно соответствующим образом покрываться повышением интенсивности легочной вентиляции, минутного сердечного объема и более интенсивным кровоснабжением мускулатуры.

Респираторные сети соединены с кардиоваскулярными через синапсы. Функционально в конечном счете обе они работают совместно и могут рассматриваться как единая кардиореспираторная сеть. Активность кардиореспираторных сетей во время их работы регулируется как напрямую (feed foreward) через пирамидальные и экстрапирамидальные пути, так и в виде обратной связи (feed backward) рефлекторно различными афферентными сигналами от скелетной мускулатуры и суставов.

Дыхание должно подстраиваться почти под все сенсомоторные реакции. Это особенно важно для действий, выражающих эмоции, например смех, вздыхание и крик. Рефлекторные процессы, такие как принюхивание, глотание, кашель, чихание, а также рвота, требуют непосредственного участия дыхания при жизненно необходимом сохранении его ритмичности. Предпосылкой для динамичного регулирования этих процессов служит приток афферентных сигналов из соответствующих структур мозга, а также от периферических сенсорных клеток.

2. Произвольно вызываемое повышение вентиляции. При максимально возможном усилении вентиляции (рис. ниже), как это бывает во время наиболее тяжелой физической нагрузки, величина ее интенсивности может доходить до 120130 л/мин, а при произвольно вызываемой или психопатологической гипервентиляции — доходить даже до 140-160 л/мин, что может быть достигнуто не за счет химического стимулирования дыхательных центров, а только благодаря коиннервации респираторных сетей в кортексе и лимбических структурах.

Максимальный уровень произвольно вызванной гипервентиляции может поддерживаться лишь краткое время, так как сама по себе повышенная отдача CO₂ способствует развитию респираторного алкалоза, что ведет к констрикции сосудов в мозге, минимальному его кровоснабжению и к помутнению сознания.

3. Приспособление дыхания к физической нагрузке. Во время физической работы падает величина артериального P_CO2, снижается даже величина артериального P_CO2. Медленно уменьшается только величина артериального pH. В начале работы должное приспособление к этому дыхания (а также сердечно-сосудистой системы) не может быть отрегулировано ни артериальными, ни центральными хеморецепторами. Они будут эффективны только на поздних фазах приспособления вентиляции и циркуляции.

Стартовая реакция в начале работы возникает скорее благодаря коиннервации medullaren кардиореспираторных сетей в продолговатом мозге с сенсомоторными сетями. Эти механизмы регуляции нарушаются при заболеваниях ЦНС (например, при демиелинизации или при поражениях передних или задних корешков спинного мозга).

В управлении дыхательными движениями, в частности, в управлении дыхательными межреберными мышцами участвуют также спинальные собственные рефлексы. Как и другие мышцы, имеющие косые волокна, дыхательная мускулатура включает в себя мышечные веретена и сухожильные органы. Благодаря этому посредством спинальных рефлексов может осуществляться точная адаптация дыхательных движений.

P.S. Одышка (диспноэ):

- Диспноэ — это медицинский термин, обозначающий одышку, которую испытывает больной в состоянии покоя или при легкой нагрузке. Для более острого диспноэ характерны чувство тревоги и страх удушения. Посторонний наблюдать в большинстве случаев верно воспринимает эту потребность в воздухе как просто ускоренное дыхание. В экстремальных случаях подверженные одышке люди сидят наклонившись вперед, уперевшись на широко расставленные руки, используя плечи как контрфорс для активизации вспомогательной дыхательной мускулатуры.

- Диагностика. Важными диагностическими критериями являются частота, а также скорость возникновения: острая потребность в воздухе возникает внезапно, хроническая потребность в нем сохраняется в течение длительного периода (>3 месяцев). Рецидивной (повторной) называется потребность в воздухе, возникающая более одного раза.

Немаловажно определить насыщенность крови кислородом, что можно сделать по анализу артериальной крови или по спектру инфракрасного излучения кожи (пульсоксиметрия). Необходимо сделать рентгеновский снимок грудной клетки, а также провести стандартные лабораторные анализы, включая общий анализ крови.

Аппаратное измерение различных параметров функционирования легких предоставляет объективные значения легочных объема и емкости. ЭКГ, ЭКГ после физической нагрузки и эхокардиограмма позволяют распознать заболевания сердца. Воздушные пути и бронхи могут быть обследованы при помощи эндоскопа.

- Примеры заболеваний, сопровождающихся одышкой. Многочисленные болезни, при которых развивается ацидоз крови на основе расстройств функционирования кардиореспираторной системы, сопровождаются одышкой.

Здесь можно упомянуть только несколько наиболее важных клинических картин, а именно острую одышку при эмболии легочной артерии, астме и инфаркте сердца и хроническую одышку при рестриктивных расстройствах функционирования легких, таких как пневмония, эмфизема легких, фиброз легких или при сердечной недостаточности и анемии.

ж) Резюме:

1. Рефлекторный контроль дыхания. Активность VRG и текущий дыхательный ритм могут быть модифицированы под действием рефлексов. К защите легких и приспособлению газообмена к метаболическим потребностям организма подключено несколько рефлексов:

• легочный рефлекс растяжения: этот рефлекс, известный также как рефлекс Геринга-Брейера, ограничивает амплитуду дыхательных движений грудной клетки;

• ларингеальные и трахеальные рефлексы: при срабатывании этих рефлексов, например кашле, скорость вдыхаемого воздушного потока крайне повышается, за счет чего очищаются трахея и гортань;

• рефлекс дефляции: благодаря этому рефлексу происходит активация инспирации, а также ингибирования экспирации;

• J-рефлекс: повышение объема межклеточной жидкости вокруг легочных капилляров ингибирует инспирацию.

2. Кардиореспираторная регуляторная система. Связь респираторных сетей с кардиоваскулярными через синапсы имеет огромное значение. Оба класса сетей работают как функционально единая кардиореспираторная регуляторная система.

Множество связей дыхательного центра с другими частями центральной нервной системы гарантирует адекватное приспособление дыхания к физическому и психическому состоянию организма.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Биофизика транспорта дыхательных газов - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.7.2025