1. Формы транспорта
2. Кривая связывания CO₂
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Формы транспорта. CO₂ возникает в больших количествах в ходе метаболизма как конечный продукт окисления углеродсодержащих соединений; в эритроцитах он гидратируется до углекислоты, которая диссоциирует до HCO₃^- и Н⁺.

1. Диффундирование CO₂ в кровь. Парциальное давление CO₂ в артериальной крови, втекающей в периферические капилляры в тканях, составляет 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). В окружающих их клетках парциальное давление CO₂ достигает более высоких значений, так как CO₂ постоянно образуется как конечный продукт окисления углеродсодержащих соединений (в среднем приблизительно 16 моль/24 ч).

Следуя градиенту давления физически растворенные молекулы CO₂ диффундируют в капилляр. Значения парциального давления CO₂ в венозной части капиллярной сети варьируют в зависимости от локальной скорости метаболизма и интенсивности кровообращения между 40 и 60 мм рт. ст. (5,3-8,0 кПа). Парциальное давление CO₂ в смешанной венозной крови (в правом предсердии, рис. ниже) составляет в среднем 46 мм рт. ст. (6,1 кПа).

2. Гидратация. Лишь незначительная часть CO₂ остается физически растворенной в крови. Преобладающая часть в эритроцитах сразу гидратируется до углекислы (H₂CO₃), а затем диссоциирует до ионов дикарбоната (HCO₃^-) и водорода (Н⁺):

Реакция гидратации без помощи катализатора протекает крайне медленно. В крови она тем не менее идет очень быстро, так как в эритроцитах имеется достаточно фермента карбоангидразы (или карбоангидротазы) (рис. 1). Большинство ионов HCO₃^-, которые возникают в эритроцитах, диффундируют в плазму крови.

Из плазмы крови в эритроциты в обратном направлении перетекают ионы Cl^- (перенос хлорида, или сдвиг Гамбургера). Он осуществляется ионным обменником AE1 (прежде называвшимся третьим связывающим белком).

Значительная часть избытка Н⁺, возникающего при диссоциации углекислоты, поглощается выступающим здесь в роли буфера гемоглобином. Величина pH в эритроцитах (pH 7,2) практически не падает благодаря их высокой буферной емкости, основывающейся главным образом на высокой концентрации в них гемоглобина (330 г/л) и его многочисленных молекул гистидина.

Кроме того, буферной роли гемоглобина способствует происходящая в то же время отдача им O₂ в ткани, так как дезоксигемоглобин обладает гораздо лучшими свойствами по сравнению с оксигемоглобином, в том числе из-за уменьшенной доли диссоциировавших имидазольных колец в гистидинах (эффект Холдейна; см. выше).

3. Образование карбамата. Примерно 5% CO₂ в крови пребывает в форме карбаминов, преимущественно в виде карбаминогемоглобина:

Дезоксигемоглобин связывает большее количество CO₂, чем оксигемоглобин, так как при дезоксигенации становятся вакантными дополнительные NH₂-группы.

4. Передача CO₂ в легочных капиллярах. При прохождении крови сквозь легкие упомянутые реакции протекают в обратном направлении из-за наличия градиента CO₂ между протекающей по легочным капиллярам крови (P_CO2 46 мм рт. ст.) и альвеолярным пространством (P_CO2 40 мм рт. ст.).

HCO₃ диффундирует из плазмы крови в эритроциты и связывается там с Н⁺ в углекислоту, которая распадается затем на H₂O и CO₂ (рис. 1).

Реакции способствует доступность ионов Н⁺, которые отдаются гемоглобином при его оксигенации. Оксигенация требует, кроме того, высвобождения CO₂ из карбаминогемоглобина. Обычно P_CO2 в крови во время прохождения по легким становится равным альвеолярному P_CO2.

При тяжелых нарушениях диффузии (например, при воспалении легких), напротив, высокий альвеоло-капиллярный градиент P_CO2 сохраняется.

5. Количественный аспект. В смешанной венозной крови транспортируется примерно 530 мл CO₂ на литр. Артериальная кровь содержит в среднем еще примерно 480 мл CO₂ на литр. 90% от этого количества пребывает в виде двууглекислой кислоты, 5% — в виде карбаминогемоглобина и 5% — просто в растворенном виде.

Относительное распределение вклада каждой из этих составляющих в легочном обмене CO₂ в итоге несколько иное: 85% от выдыхаемого через легкие CO₂ происходит из пула двууглекислой кислоты, 10% — из карбаминогемоглобина («оксилабильный карбамат») и 5% — из физически растворенного CO₂.

б) Кривая связывания CO₂. В противоположность транспорту О₂ для транспорта CO₂ не характерно насыщение.

1. Кривая связывания CO₂ коренным образом отличается от кривой связывания O₂ (рис. 2). С одной стороны, для нее характерен гиперболический рост. С другой стороны, для процесса связывания CO₂ не характерно насыщение. По этой причине кривая связывания CO₂ откладываться может не в процентной доле от максимума, а только непосредственно в единицах концентрации (мл CO₂/л или ммоль/л крови).

При одинаковом P_CO2 дезок-сигенизированная кровь может принимать большее количество CO₂, так как дезоксигенизированный гемоглобин может служить более эффективным буфером для поглощения ионов Н⁺, образующихся при диссоциации углекислоты. Согласно закону действующих масс равновесие реакции должно смещаться при этом в направлении образования Н⁺ и HCO₃^-.

Кроме того, дезоксигемоглобин лучше, чем оксигемоглобин, способен к связыванию CO₂ в карбамат. На рис. 2Б представлено, как с ростом парциального давления CO₂ все более увеличивается количество образовывающегося HCO₃^- (и физически растворенного CO₂). Лишь образование карбамина поддерживается на соответствующем насыщению уровне и остается при высоком P_CO2 постоянным.

в) Резюме. Транспорт CO₂ в крови. Образующийся в ходе обмена веществ CO₂ поступает в кровь в растворенном виде. В эритроцитах затем происходят следующие процессы:

• при участии карбоангидразы CO₂ гидратируется до углекислоты;
• углекислота немедленно диссоциирует до Н⁺ и HCO₃^-;
• протоны поглощаются выступающим в роли буфера гемоглобином;
• HCO₃^- в обмен на Cl^- диффундирует в плазму крови;
• кроме того, CO₂ образует с аминогруппами гемоглобина карбаматы.

При передаче CO₂ в легких все эти процессы протекают в противоположном направлении.

Для кривой связывания CO₂ кровью, которая отображает количество растворенного газа от его парциального давления, нехарактерно насыщение. Содержание CO₂ в артериальной крови составляет примерно 480 мл, а в смешанной венозной примерно 530 мл в каждом литре крови.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Зародышевый газообмен - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.7.2025