1. Энергетическая потребность
2. Потребление кислорода (O₂)
3. Диагностика нарушений кислотно-основного баланса
4. Резюме
5. Список использованной литературы

В своем романе «20 000 лье под водой» Жюль Верн описывает, как подводная лодка «Наутилус», достигнув Южного полюса, оказалась в ледяной ловушке под водой и только в последнюю минуту смогла выбраться оттуда, когда запасы кислорода, по всей видимости, уже заканчивались.

Рассказчик описывает последствия нехватки кислорода: «...я начал задыхаться. Мое лицо стало багровым, губы посинели, а разум затуманился. Я не мог нормально ни видеть, ни слышать и больше не ощущал времени. Мои мышцы были обездвижены.»

Хотя недостаток кислорода в воздухе может привести к состоянию, близкому к смерти, избыток кислорода также опасен. Например, при погружении в воду на большие глубины необходимо сократить долю кислорода в дыхательной смеси до значений ниже 1%, чтобы избежать токсического действия кислорода, парциальное давление которого вместе с увеличением глубины повышается на легкие и центральную нервную систему.

а) Энергетическая потребность. Клетки нуждаются в энергии для поддержания своей структуры и функций, эту энергию можно получить только при постоянном снабжении кислородом; недостаток кислорода приводит к ухудшению функции.

Для поддержания структуры и беспрепятственного выполнения специфических функций клетки нуждаются в постоянном поступлении энергии в форме АТФ. Получение энергии за счет работы дыхательной цепи митохондрий обычно возможно только при постоянном снабжении тканей кислородом. Следовательно, энергетические потребности ткани в значительной мере соответствуют ее потребности в кислороде.

1. Ограниченное запасание энергии. Энергетическая потребность обычно покрывается полностью только при постоянном поступлении кислорода. При нарушении кислородного обеспечения для удовлетворения энергетической потребности используются энергетические запасы клетки в виде АТФ и креатинфосфата. Однако их количества ограниченны, поэтому энергетическая потребность покрывается только на некоторое время и лишь частично.

Продукция энергии за счет анаэробного гликолиза также не компенсирует нарушение кислородного обеспечения, поскольку повышенную потребность клеток в глюкозе нельзя удовлетворить без достаточного кровоснабжения в течение длительного отрезка времени, скорость выведения образующегося лактата при этом также недостаточна. В результате увеличения концентрации лактата в тканях и крови при ярко выраженном недостатке О₂ развивается нереспираторный ацидоз.

2. Последствия энергетического дефицита. Дефицит кислорода при нарушении дыхания или кровоснабжения приводит к снижению скорости синтеза АТФ. Это приводит к ингибированию АТФ-зависимых процессов синтеза и транспорта, что отрицательно влияет на клеточные функции. Например, пониженная активность Na⁺/К⁺-АТФа-зы ведет к снижению градиента концентрации калия между внутри- и внеклеточной средой.

В результате клеточная мембрана деполяризуется, что влечет за собой сначала повышение, а затем снижение возбудимости нервных и мышечных клеток. В эпителиальных клетках при недостатке О₂ наблюдается пониженная способность к реабсорбции в результате снижения градиента концентрации Na⁺ в клеточной мембране. То же касается способности эпителиальных клеток к секреции.

б) Потребление кислорода (O₂). Потребление кислорода тканью определяется функциональным состоянием клеток.

До тех пор пока уровень кровоснабжения достаточен для транспортировки в ткань количества кислорода, необходимого для покрытия энергетических затрат, потребность в кислороде и его потребление одинаковы. Измерив потребление кислорода, можно с высокой точностью определить потребность организма в кислороде и, следовательно, в энергии. Однако при недостаточном кровоснабжении измеримое потребление кислорода органом может быть значительно ниже, чем его фактическая потребность в кислороде и энергии.

1. Потребление О₂ в покое. Потребление О₂ различными органами или их компартментами в состоянии покоя и при нормальной температуре тела представлено в табл. 1. Потребление О₂ (V_O2) органом обычно выражается в миллилитрах на 1 г или 100 г веса в минуту и вычисляется по принципу Фика по величине кровотока в органе (Q) и разнице концентрации О₂ в артериальной и венозной крови (avD_O2), согласно уравнению:

В состоянии покоя высокое потребление О₂ наблюдается в сердечной мышце, в сером веществе мозга (например, в коре больших полушарий), в печени и коре почек, в то время как уровень потребления О₂ в неактивной скелетно-мышечной ткани, селезенке и белом веществе мозга невысок (табл. 1).

2. Локальные различия потребления О₂. Во многих органах с помощью различных методов можно определить региональные различия кровоснабжения. Можно выявить различия в потреблении О₂ между участками органов, если локально измерить его концентрацию в соответствующих венах. Кровоток и потребление О₂ в отдельных участках органов можно напрямую определить неинвазивным путем с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

Таким образом, можно продемонстрировать, что, например, в мозге, миокарде и в почках существуют значительные региональные различия потребности в кислороде. К примеру, среднее потребление О₂ в коре почек в несколько раз превышает таковое для внутренней области и сосочков мозгового вещества почек.

3. Потребление О₂ при интенсивной работе органов. Любая интенсификация функционирования органа приводит к повышению его энергетической потребности и, следовательно, к повышению потребления О₂ клетками. При физической нагрузке потребление О₂ миокардом увеличивается по сравнению с таковым в покое в 3-4 раза, в то время как потребление О₂ задействованными в работе группами скелетных мышц может возрастать более чем в 20-30 раз по отношению к значениям в состоянии покоя.

в) Модуляция потребления О₂. Температура, гормоны, а также клеточные модуляторы влияют на потребление кислорода клетками.

1. Влияние температуры на потребление О₂. Потребление О₂ тканью в значительной степени зависит от температуры. Снижение температуры тела, в особенности после выпадения или блокады терморегуляторной функции, приводит к снижению кислородной потребности ткани в результате ограниченного энергетического обмена клеток.

По этой причине хирургические операции, при которых на определенное время необходимо прервать кровообращение и, следовательно, поступление питательных веществ и О2 к определенным органам с высоким потреблением кислорода, зачастую проводятся в условиях пониженной температуры тела (гипотермии). При этом в случае интактной терморегуляторной функции компенсаторная повышенная активность подавляется медикаментозно, как, например, это имеет место для скелетной мускулатуры (повышение мышечного тонуса, холодовая дрожь). Повышение температуры тела (гипертермия) приводит к общему возрастанию кислородной потребности тканей.

P.S. Терапевтическое сокращение потребления кислорода с помощью гипотермии. Путем понижения температуры тела можно достичь сокращения потребления кислорода клетками. Это имеет значение, если в ходе операции нужно временно прекратить снабжение органа кровью или имеется тяжелое нарушение кровоснабжения с соответствующими признаками повреждения органа.

В двух терапевтических исследованиях был изучен эффект длительной (многочасовой) фазы гипотермии на выживаемость и функцию мозга у взрослых и новорожденных. У взрослых после предшествующей остановки сердца из-за фибрилляции желудочков температура тела за 24 ч была снижена до 32-34 °С. У новорожденных после тяжелых родов матери появлялись признаки сильного недостатка кислорода и неврологические дефициты с понижением температуры тела на 3 дня до 33 °С. В обоих исследованиях гипотермия достигалась внешним охлаждением при одновременном торможении непроизвольной мышечной дрожи с помощью медикаментов.

По сравнению с детьми в контрольной группе, у которых температура тела была нормальной при стандартном лечении, гипотермическая терапия показала значительно более высокие уровни выживаемости пациентов и существенное сокращение неврологических повреждений. Можно предположить, что важную роль наряду с другими эффектами (например, торможением выброса медиаторов и воспалительных реакций) сыграло снижение потребления кислорода в мозге.

Почему бы тогда не охладить пациентов еще сильнее, чтобы добиться лучших эффектов? Снижение температуры имеет множество других воздействий: например, при понижении температуры тела из-за увеличения вязкости крови ухудшается кровоснабжение органов. Уже при температуре 27 °С часто возникает фибрилляция желудочков. При температуре ниже 15 °С происходит полное выпадение функции Na⁺/К⁺-АТФазы. Из-за этого после отогревания на поздних стадиях появляются повреждения, такие как набухание клеток из-за повышенной внутриклеточной концентрации натрия.

2. Модуляция потребления кислорода. Потребление кислорода всеми органами может значительно увеличиваться за счет гормональных эффектов, например под действием гормона щитовидной железы Т3. Модуляция может соблюдаться и на локальном уровне. Например, оксид азота (NO) способен понизить потребление кислорода клетками за счет взаимодействия с гемсодержащими белками в дыхательной цепи.

г) Резюме. Энергетическая потребность. Энергия, необходимая для поддержания структуры и функций клеток, практически полностью обеспечивается аэробным метаболизмом. Энергетическая и кислородная потребности соответствуют друг другу. Последняя в отсутствие нарушений кровоснабжения соответствует потреблению кислорода. Потребность в кислороде и его затраты зависят от активности клеток и могут иметь региональные различия в отдельных органах. Различные факторы, прежде всего температура тела, гормоны и NO, влияют на потребление О₂.

Этот показатель определяют как результат произведения артериовенозной разницы концентрации О₂ в крови и объема кровотока (принцип Фика). При недостатке кислорода энергетическая потребность может быть удовлетворена только на небольшое время за счет клеточных запасов энергии (АТФ, креатинфосфат) и за счет анаэробного гликолиза.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Обеспечение ткани кислородом - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.7.2025