1. Кислородный обмен
2. Парциальное давление кислорода в ткани
3. Кровоснабжение
4. Адаптация к меняющейся потребности в кислороде
5. Резюме
6. Список использованной литературы

а) Кислородный обмен. Обмен дыхательных газов между кровью и клетками осуществляется путем диффузии; его интенсивность в основном зависит от плотности сети капилляров и их перфузии, а также от разницы парциального давления газов в крови и тканях.

1. Парциальное давление дыхательных газов в крови в различных участках сосудистого русла. Среднее парциальное давление кислорода и СО₂, измеренное в состоянии покоя, схематично представлено на рис. 1.

2. Газообмен. Газообмен можно рассчитать в соответствии с законом диффузии при учете простых моделей в морфологических и функциональных условиях обмена. Определяющими факторами диффузии кислорода из кровеносных сосудов в ткани являются перфузия терминальных сосудов, а также разница парциального давления, капилляризация ткани (функциональная площадь обмена) и, в зависимости от нее, длина диффузионного пути в ткани.

3. Транспорт кислорода из сосудов. Диффузия кислорода из крупных артериальных сосудов в ткань чрезвычайно невелика, что подчеркивается необходимостью обеспечения стенок сосудов кислородом через собственные сосуды артерий (vasa vasorum). При прохождении через мелкие артерии и артериолы, напротив, в ткань транспортируется значительное количество кислорода.

Это в первую очередь служит для покрытия кислородной потребности мышечных стенок этих сосудов. Часть О₂, диффундирующего из артериол, поступает в кровь мелких вен с противоположным направлением кровотока (функциональная противоточная система) и транспортируется дальше вместе с ней. Таким образом, внутрисосудистое давление кислорода понижается еще до достижения капилляров.

Однако наибольшее количество кислорода транспортируется из крови в капиллярах. Их тонкие стенки характеризуются очень малой потребностью в кислороде и оказывают низкое сопротивление диффузии О₂. Из-за низкой скорости кровотока в капиллярах время, необходимое для диффузии О₂, увеличивается до 0,3-5 с.

4. Цилиндр Крога. Для описания газообмена в тканях были разработаны различные модели. Наиболее подходящей для понимания дыхательного газообмена оказалась модель Крога, описывающая область снабжения капилляра в виде окружающего его цилиндра (рис. 2). По модели Крога газообмен происходит в области ткани, где капилляры расположены параллельно друг другу, начинаются на одинаковом уровне и проводят кровь в одном направлении.

Хотя in vivo такое случается очень редко, цилиндр Крога оказался удобной моделью для изучения газообмена и метаболизма в тканях.

5. Области тканей, уязвимые к гипоксии. Модель Крога позволяет продемонстрировать, что снижение парциального давления кислорода в артериальной крови или ухудшение кровоснабжения оказывает критическое влияние в первую очередь на снабжение кислородом тех клеток, которые расположены на внешней границе цилиндра ткани, обеспечиваемого капилляром. Особому риску подвержены клетки, расположенные на венозном конце капилляра.

Кроме того, было показано, что для различных участков снабжаемой области характерны различные значения P_O2, зависимые как от локального потребления кислорода, так и от условий диффузии.

б) Парциальное давление кислорода в ткани. Распределение О₂ в тканях неоднородно. Парциальное давление газа вблизи капилляров выше всего и снижается по мере удаления от них. В клетках его давление выше у мембраны, а при продвижении внутрь клетки снижается. Для нормального окислительного метаболизма давление О₂ в митохондриях должно составлять по меньшей мере 0,1-1 мм рт. ст.

1. Критическое давление кислорода в митохондриях. Величина давления О₂ в клетках находится между значением данного показателя в артериальной крови и минимальным давлением, которое даже в физиологических условиях может составлять в отдельных клетках примерно 1 мм рт. ст. (133 кПа).

Для протекания нормального окислительного метаболизма в клетке минимальное парциальное давление О₂ в области митохондрий должно быть примерно 0,1-1 мм рт. ст. (13133 кПа) (критическое парциальное давление О₂ в митохондриях).

2. Измерение парциального давления кислорода. Прямые измерения парциального давления О₂ в отдельных клетках или межклеточном пространстве возможны с помощью микроэлектродов (полярографический метод). Измерение давления О₂ в ткани с помощью электродов ограничено только легко доступными органами.

Например, при заболеваниях мышц или нарушении кровоснабжения скелетных мышц можно измерить распределение О₂ в затронутых заболеванием группах мышц в состоянии покоя и при нагрузке. В результате измерения парциального давления кислорода в скелетной мышце в покое (рис. 3) показано частотное распределение давления О₂ в поверхностных слоях при артериальной нормоксии.

Измерение давления О₂ с помощью микроэлектродов, прикрепленных к ткани или внедренных в нее, позволяет выяснить особенности снабжения ткани кислородом в данный момент времени и весьма удобно при операциях на головном мозге или при установлении границ ампутации при тяжелых нарушениях кровоснабжения периферии конечностей.

3. Анализ обеспечения органов кислородом. Чтобы выяснить все условия снабжения органа О₂, во множестве случаев требуется определить такие важнейшие факторы влияния, как кровоток, потребление О₂, а также парциальное давление вдыхаемого газа, рН артериальной крови и на основе этих данных оценить газообмен.

Инфракрасная спектроскопия, прежде всего у новорожденных, позволяет получить данные о снабжении тканей кислородом путем определения насыщения гемоглобина кислородом в капиллярной крови и степени окисления цитохромов в клетках таких тканей, как мозг.

в) Кровоснабжение. Энергетическая потребность ткани может удовлетворяться только при достаточном кровоснабжении. Последнее при нормальной сердечной функции прежде всего зависит от плотности капиллярной сети и тонуса мышечных стенок артериол.

1. Капилляризация. Наряду с разницей парциального давления между капиллярной кровью и клетками уровень газообмена в ткани определяется также степенью капилляризации и перфузией терминального участка кровеносного русла. Как поверхность обмена для диффузии газов, так и диффузионный путь непосредственно зависят от числа капилляров, их длины и расположения.

2. Функциональная плотность капилляров. Капилляризация ткани может варьировать от органа к органу, а во многих случаях в пределах одного и того же органа. Особенно густая капиллярная сеть и, следовательно, благоприятные для газообмена условия характерны для тканей с высоким уровнем энергообмена. Среднее расстояние между капиллярами в коре мозга составляет около 40 мкм, а в скелетной мускулатуре 35 мкм.

Однако во многих органах, например в скелетной мускулатуре, в состоянии покоя кровь проходит не по всем капиллярам. Напротив, вазомоция восходящих артериол вызывает ритмические изменения перфузии капилляров. Посредством изменения тонуса мышечных стенок артериол не только изменяется перфузия капилляров, но и увеличивается число одновременно функционирующих капилляров.

Участок ткани, обеспечиваемый одним капилляром (см. выше цилиндр Крога), при этом уменьшается и может снабжаться кислородом эффективнее из-за более короткого диффузионного пути и уменьшения числа «потребителей» (рис. 4).

3. Нестационарные условия снабжения. Описанные выше важные для газообмена параметры не являются постоянными. Особенно заметно это на примере миокарда. Сердечная мышца отличается от большинства органов нестационарными условиями обеспечения О₂. Как кровоснабжение, так и энергетическая потребность миокарда меняются в течение отдельного сердечного цикла.

Результирующие колебания поступления О₂ в миокарде противодействуют противоположным изменениям энергетической потребности отдельных клеток сердечной мышцы.

г) Адаптация к меняющейся потребности в кислороде. Поступление О₂ в орган регулируется в соответствии с потребностью в нем путем изменения кровотока. Сигналы, исходящие из клеток ткани, влияют на диаметр артериол и, следовательно, на интенсивность кровоснабжения.

1. Регуляторные механизмы. Увеличение потребности в О₂, связанное с любым увеличением функциональной активности органа, должно характеризоваться соответствующей регуляцией снабжения органа кислородом. К этому в различной степени (в зависимости от органа) относятся усиленное изъятие О₂ из артериальной крови и на порядок более значимое увеличение поступления О₂.

Как следует из уравнения (2), поступление О₂ в ткани может увеличиваться за счет усиления кровотока и увеличения содержания О₂ в артериальной крови. Поскольку в физиологических условиях гемоглобин в артериальной крови практически полностью насыщен О₂, нет почти никакой возможности добиться дальнейшего повышения содержания О₂ в артериальной крови за счет гипервентиляции.

Увеличение поступления О₂ в ткани при моментальном возрастании потребности в О₂ в первую очередь осуществляется за счет усиления кровоснабжения.

2. Регуляция кровоснабжения органов. Степень кровоснабжения органа в первую очередь определяется величиной сердечного выброса и сопротивлением артериол органа. Адаптация поступления О₂ в орган к его кислородной потребности достигается локальной регуляцией кровоснабжения с помощью локальных метаболических факторов, а также гуморальных и нейронных регуляторных механизмов.

Нервное и гуморальное влияние на кровоснабжение органов и локальные регуляторные механизмы подробно представлены в отдельной статье на сайте - просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше.

3. Долговременная адаптация. Если в органе долгосрочно увеличивается потребность в О₂, то наряду с острым усилением кровоснабжения органов происходит адаптация размера кровеносных сосудов (ремоделирование) и, возможно, формирование новых кровеносных сосудов в органе (ангиогенез).

д) Резюме. Снабжение ткани кислородом. Поступление О₂ из крови в ткань происходит преимущественно в капиллярах; кислород диффундирует в клетки по градиенту парциального давления. Парциальное давление О₂ в ткани, следовательно, имеет локальные различия и всегда ниже, чем парциальное давление О₂ в артериальной крови. На него влияет кровоснабжение органа и локальное потребление О₂.

Увеличение потребности в кислороде при интенсивной работе органов компенсируется преимущественно увеличением поступления кислорода в орган. Последнее прежде всего осуществляется за счет увеличения кровотока. При падении парциального давления О₂ в клетке ниже критического уровня для митохондрий (0,1-1 мм рт. ст.), например из-за неадекватного усиления кровоснабжения или по причине его острой недостаточности, клеточный энергетический обмен нарушается.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Последствия дефицита кислорода (O2) - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.7.2025