1. Структурные единицы печени
2. Секреция желчи
3. Гепатоцитарная секреция
4. Холестерин и фосфолипиды
5. Холангиоцитарная секреция
6. Список использованной литературы

P.S. Важные компоненты желчи — желчные кислоты или их соли, холестерин, фосфолипиды и билирубин; при образовании желчи работают два механизма секреции — зависимый от желчных кислот и независимый от них.

а) Структурные единицы печени. Структурные единицы печени (дольки печени, или ацинусы) состоят из множества радиально расположенных клеточных рядов, образующих балки и пластинки. Между сетью печеночных балок располагается сеть радиальных анастомозирующих капилляров.

Эти капилляры, синусоиды печени, имеют фенестрированные стенки, состоящие из эндотелиальных и купферовских клеток, и отделены от гепатоцитов пространством Диссе. Каналы (желобки) в стенках расположенных друг напротив друга клеток печени образуют желчные канальцы. Они начинаются в центре дольки и выводят образованную гепатоцитами желчь на периферию долек в обратном направлении по отношению к кровотоку в синусоидах.

Желчные канальцы впадают в междольковые желчные протоки, покрытые эпителием, которые образуют печеночный проток (ductus hepaticus) перед воротами печени. После выхода из печени от печеночного протока отходит пузырный, соединяющийся с желчным пузырем. Конечный участок желчного протока (после ответвления пузырного) называется общим печеночным протоком, он открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с поджелудочным протоком общим отверстием на Фатеровом сосочке.

б) Секреция желчи. Ежедневная выработка желчи составляет примерно 650 мл, из которых около 80% продуцируют гепатоциты, 20% — эпителий желчных протоков. В образовании желчи клетками печени задействовано два механизма секреции (зависимый от желчных кислот и независимый от желчных кислот), которые способствуют выделению до 40% всего объема желчи.

в) Гепатоцитарная секреция. Между объемом выделенных желчных кислот и количеством желчи существует тесная взаимосвязь. При секреции, зависимой от желчных кислот (около 250 мл/день) происходит конъюгация первичных желчных кислот, синтезированных в привенозных гепатоцитах из холестерина (холевой и хенодезоксихолевой кислоты), и вторичных желчных кислот (дезокси-холевой, линохолевой кислот, после дегидроксилирования и деконъюгации, опосредованной бактериальными ферментами), попавших в печень после энтерогепатической циркуляции, с таурином или глицином.

В результате они выделяются в желчные канальцы прежде всего через два первично-активных транспортера с затратой АТФ (bile salt export pump, BSEP, или multidrug resistance-associated protein MRP-2) (рис. ниже). Из-за осмоса вода выделяется до тех пор, пока первичный секрет не станет изотоничным плазме крови.

Вторичные желчные кислоты поглощаются периферическими клетками печени из артериальной крови, в первую очередь путем Na⁺-зависимого симпорта. Симпортер работает за счет градиента ионов, поддерживаемого активностью Na⁺/K⁺-АТФазы (рис. выше). Желчные кислоты частично усваиваются клетками печени с помощью обмена анионов. Чем выше концентрация желчных кислот в артериальной крови, тем интенсивнее происходит их всасывание анионным транспортером и последующее выделение в желчные канальцы.

Вторичные желчные кислоты активируют эти анионные транспортеры в базолатеральной мембране и тем самым усиливают выделение желчи (холеретическое действие желчных кислот).

Движущей силой для секреции, не зависимой от желчных кислот (около 250 мл/день) является как вторично-активная секреция HCO^-₃ в желчные канальцы, так и первично-активная секреция глутатиона и билирубина, опосредованная MRP-2. Первый процесс сходен с механизмом при протоковом выделении сока поджелудочной железы. Здесь выделение воды под действием осмоса также ведет к образованию изотоничного первичного секрета.

г) Холестерин и фосфолипиды тоже выделяются в желчные канальцы первично-активным транспортом (рис. выше). Многие медикаменты и другие чужеродные вещества (ксенобиотики), вредные вещества, йодосодержащие контрастные вещества, применяемые для рентгена желчных путей и желчного пузыря (холангиография и холецистография), а также сульфат брома (вещество, используемое для проверки экскреторной функции клеток печени) также выводятся АТФ-зависимым способом.

д) Холангиоцитарная секреция. При дальнейшем прохождении через междольковые желчные протоки количество и состав первично образованной желчи меняются. Под влиянием секретина выделяется жидкость, насыщенная HCO^-₃. Этот механизм можно сравнить с механизмом, протекающим в эпителии протоков поджелудочной железы, поэтому при кистозном фиброзе он тоже нарушен. Эпителий желчных протоков вносит значительный вклад в защелачивание желчи. Объем желчи, продуцируемой эпителием каналов, составляет 125-150 мл в день.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Функция желчного пузыря - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.6.2026