1. Образование АТФ
2. Субстраты при выработке энергии
3. Конечные продукты при выработке энергии
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Образование АТФ. Выполнение любой биологической функции требует энергию в форме АТФ; тем не менее концентрация АТФ практически не снижается даже при интенсивной работе мышц, поскольку четыре метаболических процесса могут ресинтезировать достаточное количество АТФ.

Поскольку физическая активность основывается на мышечном сокращении, АТФ необходим в качестве источника энергии. В связи с небольшой концентрацией АТФ в мышцах (примерно 5 мкмоль/г мышц), которой хватает лишь на несколько сокращений, АТФ необходимо постоянно ресинтезировать. Насколько такое ресинтезирование эффективно, можно определить по тому факту, что за время марафона происходит ресинтез примерно 60 кг АТФ. Такое же количество АТФ мы тратим за день, даже не занимаясь спортом.

Для ресинтезирования АТФ мышечная клетка располагает четырьмя следующими метаболическими процессами:

- Гидролиз креатинфосфата. Макроэргическая фосфатная группа из креатина непосредственно переносится на аденозиндифосфат (АДФ). Это происходит в цитоплазме мышечной клетки в непосредственной близости от сократительных филаментов актина и миозина. Процесс протекает очень быстро и не требует кислорода (О₂); однако запасы креатина очень малы: их хватает на 20 с максимальной интенсивности работы. В этом случае говорят об анаэробной безлактатной продукции энергии.

- Анаэробный гликолиз. При расщеплении глюкозы до пирувата из АДФ и свободного фосфата ресинтезируется АТФ. Этот процесс также происходит в цитоплазме и не требует О₂. Если образующийся при анаэробном гликолизе НАДН не окисляется в дыхательной цепочке до НАД+, образуется молочная кислота, которая распадается на положительно заряженные протоны и отрицательно заряженный лактат.

Это происходит, если имеется слишком мало митохондрий (например, мышечные волокна Пх-типа) или если пируват транспортируется в митохондрию недостаточно быстро (пируват используется в цитоплазме в качестве окислителя). В этом случае говорят об анаэробной лактатной продукции энергии.

- Окисление углеводов. Пируват и НАДН метаболизируются в митохондриях до воды и углекислого газа (СО₂), для чего необходим О₂. Цикл лимонной кислоты и дыхательная цепь обеспечивают образование большого количества АТФ. В таком случае говорят об аэробной продукции энергии.

- Окисление жирных кислот. В митохондриях жирные кислоты через β-окисление метаболизируются в цикле лимонной кислоты. Затем при участии О₂, так же как и при окислении углеводов образуются АТФ, вода и СО₂ (аэробная продукция энергии).

Взаимосвязь между развиваемой мощностью и затратами субстрата на примере максимальной интенсивности ресинтезирования АТФ представлена в табл. 1. Она показывает максимально возможный оборот АТФ (мкмоль АТФ/г/с) для четырех процессов, обеспечивающих мышцу энергией. Если развиваемая мышцами мощность требует 1,0 мкмоль АТФ/г/с, то окисление жиров в лучшем случае способно обеспечить 0,25 мкмоль АТФ/г/с, тогда как остальная энергия должна поступать из углеводного обмена (в течение некоторого времени может даже гидролизоваться креатинфосфат).

Окисление углеводов дает 0,25 мкмоль АТФ/г/с, остальное количество АТФ (0,5 мкмоль/г/с) может быть получено исключительно посредством анаэробного гликолиза. В редких случаях весь потребляемый АТФ мог бы вырабатываться в процессе анаэробного гликолиза. Это было бы очень невыгодно, поскольку имеющийся в распоряжении мышцы гликоген расходовался бы слишком быстро, и обусловленное накоплением протонов локальное подкисление могло привести к потере функциональности мышц. В основном интенсивность мышечной работы и временные аспекты в начале работы определяют, какие из четырех метаболических процессов будут активны.

б) Субстраты при выработке энергии. Глюкоза и свободные жирные кислоты служат основными субстратами при выработке энергии, причем окисление жирных кислот позволяет экономить ценную глюкозу.

1. Эффект сохранения гликогена в мышцах. Глюкоза и свободные жирные кислоты поступают из крови; они могут храниться в мышце в виде гликогена и триглицеридов. Длительная физическая активность (>20 мин) возможна только при преобладании аэробной продукции энергии. При анаэробном вырабатывании энергии затрачивалось бы слишком много ценного гликогена и в итоге происходило бы подкисление мышечной ткани, что ограничивает продолжительность физической активности.

Гликоген ценен, потому что скорость ресинтеза АТФ из него вдвое выше по сравнению с жирами (табл. 1) и запасы гликогена (в среднем 500 г. меньше, чем мобилизуемые запасы жира (в среднем все 12 кг). Поэтому выгоднее, чтобы большая часть получаемой энергии вырабатывалась в результате окисления жиров для сохранения гликогена. Сохранение гликогена рационально, поскольку производительность мышечной работы может значительно повышаться только при переработке гликогена (например, промежуточный или конечный рывок).

Повышенный уровень окисления жиров с затратой О₂ по сравнению с окислением углеводов играет меньшую роль.

Мышечный гликоген сохраняется не только за счет окисления жира, но и в результате потребления глюкозы в крови, которая может поступать из печени (распад гликогена печени или глюконеогенез из лактата и аминокислот) или из тонкого кишечника (всасывание глюкозы из пищи).

Обмен О₂. Наряду с доступностью субстратов, для обеспечения возможности использования О₂ важны достаточное снабжение мышечных волокон капиллярами и большое число митохондрий.

2. Физическая активность у людей с диабетом. Сахарный диабет характеризуется повышенной концентрацией глюкозы в крови. Поскольку при физической активности глюкоза даже в отсутствие инсулина попадает в мышечные клетки, спорт является для страдающих диабетом отличным терапевтическим средством, помогая понижать уровень глюкозы в крови. Поэтому при физической активности этим людям требуется меньше лекарств (оральных антидиабетиков или инсулина).

При несоблюдении этого правила существует опасность, что прежняя доза лекарств при физической активности может привести к резкой и опасной для жизни гипогликемии. В связи с этим необходим определенный опыт, чтобы правильно оценивать количество потребляемых углеводов, физическую активность и соответствующую дозу препарата.

в) Конечные продукты при выработке энергии. Лактат, СО₂ и Н₂О являются основными конечными продуктами при выработке энергии; СО₂ выводится при дыхании, Н₂О используется в метаболизме повторно, а лактат окисляется или снова превращается в глюкозу.

1. Углекислый газ и вода. СО₂, образующийся в мышечных волокнах при аэробном синтезе АТФ, попадает в кровь, транспортируясь в легкие преимущественно в форме бикарбоната, а затем выводится при дыхании. Вода, выделяющаяся в процессе окисления, остается в организме. Ее образуется примерно 300 г/день в отсутствие серьезной физической активности. Соответственно при физической активности воды образуется больше.

2. Выделение лактата. Молочная кислота, образующаяся при анаэробной продукции энергии (в основном в волокнах Пх-типа), при физиологическом рН распадается на лактат и Н⁺. В соответствии с градиентом концентрации лактата он медленно транспортируется из волокон Пх-типа в кровь за счет работы лактат⁺-Н⁺-котранспортеров. У тренированных спортсменов мирового класса концентрация лактата в крови может увеличиваться с 1 до 20 ммоль/л.

3. Утилизация лактата. За счет обратного градиента концентрации лактата лактат⁺-Н⁺-котранспортеры опосредуют поглощение лактата скелетными мышечными волокнами типов I и IIа, а также мышечными клетками сердца и клетками печени (лактат поглощается клетками, которые характеризуются наличием соответствующих ферментов и большой плотностью митохондрий). В этих клетках лактат может превращаться в пируват и окисляться в митохондриях с затратой О₂.

В результате такого процесса на моль глюкозы образуется всего на 2-3 моль АТФ меньше, чем вырабатывается при ее аэробном расщеплении, т. е. данный процесс очень эффективен с точки зрения энергопродукции. Получаемая энергия используется для того, чтобы снова преобразовать в глюкозу примерно треть лактата, поступающего в клетки печени (глюконеогенез), и для других целей.

г) Резюме:

1. Выработка энергии. Скелетные мышечные волокна регенерируют необходимое для выполнения работы количество АТФ за счет четырех нижеследующих метаболических процессов:

• гидролиза креатинфосфата;
• анаэробного гликолиза;
• окисления углеводов;
• окисления жирных кислот.

Интенсивность работы определяет доминирующий обменный процесс. Поскольку запасы гликогена в организме невелики, очень важно экономить гликоген и вместо этого окислять жиры.

2. Обмен лактата. Лактат, образующийся преимущественно в волокнах II типа, превращается в волокнах I типа, клетках сердца и печени в пируват и затем окисляется в митохондриях с образованием большого количества АТФ.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Аэробная и анаэробная нагрузка - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 7.7.2026