1. Выносливость
2. Начало и окончание работы
3. Анаэробный порог
4. Сила
5. Резюме
6. Список использованной литературы

а) Выносливость. Выносливость в основном базируется на аэробной продукции энергии; аэробную результативность можно оценить с помощью ступенчатых тестов и тестов на выносливость.

Под «результатом на выносливость» подразумевают физическую активность, которая может длиться минимум 20 мин. При этом энергия в основном вырабатывается аэробно. Для оценки аэробной результативности используется две формы тестов: ступенчатые тесты и тесты на выносливость.

- Ступенчатый тест. Нагрузку на велоэргометре или беговой дорожке через одинаковые интервалы времени (длительность ступени) увеличивают на постоянную величину (высота ступени), как правило, испытуемого при этом доводят до утомления. На различных ступенях теста можно определить вентиляцию, потребление О₂ (V_O2), частоту сердечных сокращений и концентрацию лактата в крови.

При каждом переходе на новую ступень значения перечисленных параметров возрастают, и требуется несколько минут, чтобы они снова вернулись к устойчивым значениям (стабильное, или steady-state состояние). Длительность ступеней подбирается таким образом, чтобы в рамках выбранного периода достигалось приблизительное стабильное состояние. Поскольку дыхание, VO2 и частота сердечных сокращений — в отличие от концентрации лактата в крови — достигают стабильных значений в течение 2-3 мин, длительность ступеней ступенчатого теста обычно составляет 2-4 мин.

Высота ступени, как правило, находится в пределах 20-30 Вт, однако при ограниченной работоспособности может быть несколько ниже. Концентрация лактата в крови достигает стабильного состояния только через 8 мин. Тем не менее длительность ступени теста в 8 мин была бы слишком долгой, поскольку в этом случае большинство испытуемых утомлялись бы еще до достижения максимальной нагрузки из-за длительного напряжения. Максимальная нагрузка обратно пропорциональна работе, выполняемой во время теста.

- Тест на выносливость. С помощью него исследуют поведение организма во времени при постоянной нагрузке. В качестве примера приведем окисление жиров, доля которого в аэробной продукции энергии постепенно увеличивается в течение первых 30 мин, пока не достигнет стабильного состояния. Повышение интенсивности окисления жиров можно проследить по снижению респираторного коэффициента.

В зависимости от нагрузки в процессе теста на выносливость рано или поздно развивается утомление, которое можно определить, например, по увеличению объема дыхания и частоты сердечных сокращений (рис. 1). Тест на выносливость при соответствующей интенсивности обычно продолжается до тех пор, пока испытуемый окажется не в состоянии продолжать выполнение мышечной работы и не прервет тест «из-за переутомления».

б) Начало и окончание работы. В начале работы анаэробная продукция энергии поддерживает аэробный процесс.

1. Дефицит О₂. В отличие от развиваемой мощности, которая при проведении ступенчатого теста достигает необходимого уровня в течение нескольких секунд, например 100 В (рис. 2), V_O2 повышается медленно, и устойчивое значение достигается только через 2-3 мин. Таким образом, V_O2 отстает от энергетической потребности, которая первоначально покрывается за счет других источников энергии (рис. 3); это создает дефицит О₂ в начале работы.

Необходимое в начале работы количество АТФ, которое не обеспечивается окислительным фосфорилированием с затратой вдыхаемого О₂, поставляют следующие процессы:

- гидролиз креатинфосфата (табл. 1);
- анаэробный гликолиз (образование молочной кислоты или Н⁺ и лактата);
- О₂-запасы миоглобина;
- О₂-запасы гемоглобина;
- О₂-резерв альвеолярного воздуха (как часть функционального остаточного объема).

2. Факторы влияния. Дефицит О₂ всегда развивается при аэробной и анаэробной нагрузке. Степень дефицита О₂ находится в пропорциональной зависимости от развиваемой мощности, т. е. при 200 Вт кислородный дефицит в два раз больше, чем при 100 Вт.

Степень дефицита О₂ зависит и от тренированности человека: чем больше он тренирован, тем меньше дефицит О₂, потому что первоначальное установление разницы затраты О₂ между артериальной и венозной кровью быстрее осуществляется после тренировки (больший минутный объем сердца, больше плотность капилляров в мышцах, больше митохондрий).

Поскольку при возрастающем дефиците О₂ усиливается прежде всего анаэробный гликолиз, при экстремально высоких нагрузках закисление мышц приводит к прекращению работы, и стабильное насыщение О₂ не достигается.

3. Кислородный долг. После достижения стабильного V_O2 дефицит О₂ сохраняется и может быть компенсирован только во время отдыха (рис. 2). Это очевидно, поскольку после прекращения мышечной работы все еще сохраняется повышенный по сравнению с физическим покоем V_O2. Количество О₂, поглощенного во время отдыха до достижения исходных показателей V_O2, называется кислородным долгом.

Однако более понятными для обозначения дефицита О₂ остаются используемые ранее термины: «образование кислородного долга» и «погашение кислородной задолженности». Кислородный долг часто оказывается больше дефицита О₂, возникающего в начале мышечной работы. Причинами могут служить следующие факторы:

- ресинтез креатинфосфата;
- синтез глюкозы из лактата (глюконеогенез);
- окисление лактата в цикле Кребса;
- пополнение О₂-запасов гемоглобина и миоглобина;
- повышенная активность Nа⁺/K⁺-АТФазы до достижения исходного состояния (во время выполнения работы в мышечные волокна интенсивно входит натрий и выходит калий);
- остаточные термогенные эффекты адреналина, норадреналина, тироксина и глюкокортикоидов, которые высвобождаются во время выполнения мышечной работы (и поддерживают повышенную интенсивность обмена веществ во время отдыха);
- усиленные дыхательная и сердечная функции.

в) Анаэробный порог. Анаэробный порог, определяемый как максимальная работа при стабильной концентрации лактата, является важным диагностическим показателем аэробной результативности.

1. Основные теории. Анаэробный порог разными авторами определяется по-разному. Термин «анаэробный порог» можно было бы ошибочно определить как работу, при которой организм перестраивает исключительно аэробный обмен веществ на исключительно анаэробный. С одной стороны, V_O2макс достигается только при выполнении работы, превышающей анаэробный порог (рис. 4); с другой стороны, постоянно увеличивающаяся концентрация лактата в крови до достижения анаэробного порога также свидетельствует о том, что уже в этот период интенсивная продукция энергии происходит за счет анаэробного гликолиза.

2. Определение анаэробного порога. Анаэробный порог проще всего определить как максимальную мощность, при которой сохраняется стабильная концентрация лактата. На практике при оценке анаэробного порога определяют максимальную мощность, развиваемую мышцами, при которой концентрация лактата в крови во время проведения теста на выносливость (10-30 мин) колеблется не более чем на 1 ммоль/л (стабильная концентрация лактата). Далее эта мощность будет обозначаться как пороговая анаэробная мощность.

Следует отметить, что только тест, выполняющийся при нагрузке, немного выше пороговой анаэробной мощности (велосипедный эргометр + + 5 Вт или беговая дорожка + 0,2 м/с), в ходе которого на 10-30 мин концентрация лактата в крови повышается более, чем на 1 ммоль/л, доказывает, что стабильная концентрация лактата была достигнута ранее, так как все тесты на выносливость, не достигающие пороговой анаэробной мощности, также заканчиваются установлением стабильной концентрации лактата.

Собственно, вместо порога следовало бы говорить об области, в которой можно наблюдать многочисленные функциональные изменения в организме (непропорциональное увеличение минутной вентиляции легких, более пологая кривая изменения частоты сердечных сокращений, изменение состава пота и т. д.) и в которой наряду с аэробной продукцией энергии имеет место ее анаэробная продукция волокнами II типа.

3. Концентрация лактата в крови. Поскольку концентрация лактата при пороговой анаэробной работе различается индивидуально, нельзя установить ее конкретный уровень (например, 4 ммоль/л). У хорошо тренированных спортсменов концентрация лактата в крови ниже, чем у менее тренированных людей, потому что одним из эффектов тренировок на выносливость является увеличение эффективности использования лактата в крови.

Поскольку определение пороговой анаэробной работы по максимальной стабильной концентрации лактата является очень дорогостоящим (теоретически необходимо два теста, на практике — примерно пять), большее предпочтение отдается таким методам, которые позволяют оценить пороговую анаэробную работу с помощью одного теста (определение порога по дыханию, концентрации лактата в крови или частоте сердечных сокращений).

4. Аэробный порог. Дать определение аэробному порогу еще сложнее, чем анаэробному. Теоретически под аэробным порогом подразумевают максимально развиваемую мышцами мощность, при которой продукция энергии происходит только за счет аэробных процессов. Поскольку такое, скорее всего, невозможно, а аэробный порог в отличие от предельной продолжительности работы практически не имеет значения, не имеет смысла дальше углубляться в эту тему.

г) Сила. Статическая работа осуществляется при удерживании груза и поддержании позы; максимальное и быстрое усилие в основном зависит от анаэробной продукции энергии.

1. Статическая работа. Работа при удерживании груза и поддержании позы связана с изометрической мышечной активностью. О работе при удерживании груза говорят, если предмет удерживается в одном и том же положении на протяжении определенного периода времени. Обусловленные этим изменения положения центра тяжести необходимо компенсировать работой позных мышц. Работа при поддержании позы обеспечивает сохранение определенного положения тела неподвижного человека. Однако это также важно и при движениях для общей регуляции тонуса с корректировками положения тела в гравитационном поле, а также адекватным предугадыванием противодействия и отдачи.

Часто значение работы позных мышц для движения замечают, только когда возникает ее нарушение.

2. Максимальная сила. Под ней подразумевают силу, которая может быть развита в течение 2-3 с при максимальном усилии во время изометрической мышечной активности (если на неподвижный предмет давят со всей силы или толкают его). Она в первую очередь зависит от площади поперечного сечения мышцы, т.е., чем больше миофибрилл оказываются задействованными (рекрутирование моторных единиц), тем больше будет развиваемая максимальная сила (разд. 6.5). Относительная максимальная сила на квадратный сантиметр поперечного сечения мышцы во многом зависит от количества волокон IIх-типа, поскольку плотность миофибрилл в них наиболее высока.

Так как мотивация тоже играет роль при генерации максимальной силы, разброс показателей составляет от 40 до 100 Н/см².

3. Кривая Хилла. Продукция энергии при развитии максимальной силы преимущественно происходит анаэробно. Между максимально возможной мышечной силой (концентрической мышечной активностью) и скоростью сокращений существует характерная взаимосвязь, отражаемая графиком гиперболической формы (кривая Хилла): чем медленнее сокращается мышца, тем больше максимальная сила, которую она может развить.

При физической активности имеет значение взаимосвязь (рис. 5), в соответствии с которой часто нужно учитывать переносимую массу тела. Это объясняет, почему диаграмма зависимости силы от скорости движения — в отличие от мышечных волокон — также продолжается в области отрицательных значений силы (разгрузка). За максимальную силу чаще всего принимают силу, развиваемую при изометрической мышечной активности (скорость движения равна 0).

Максимальная изометрическая сила может быть превышена (рис. 5), если мышца растягивается под воздействием внешней силы, несмотря на максимальную мышечную активность (эксцентрическая мышечная активность). Такое увеличение развиваемой силы может иметь несколько причин. Во-первых, эксцентрическое движение противодействует «внутреннему трению». Во-вторых, могут активироваться мышечные веретена, что приводит к рефлекторному рекрутированию дополнительных моторных единиц, и общее число активных моторных единиц превышает таковое при изометрической мышечной активности.

На другом конце кривой (рис. 5) максимальная скорость сокращения также может быть превышена (дополнительная нагрузка равна 0), например, как это происходит у бегунов.

4. Взрывная сила. Взрывная сила и скорость сокращения связаны с увеличением силы и скорости в короткие периоды сокращения волокон II типа (время сокращения <250 мс, что возможно только при небольших нагрузках). Продукция энергии в основном анаэробная алактатная. В спорте взрывная сила играет важную роль, например в спринте и прыжках. Ее можно измерить с помощью пластины силомера, то есть пластины, которая регистрирует силу и ее изменения во время толчка при прыжке.

д) Резюме:

1. Аэробная и анаэробная результативность. Среди физических характеристик различают выносливость, которая основывается на аэробной продукции энергии, и спринтерские и силовые характеристики, которые основываются на анаэробной продукции энергии. Для оценки аэробной результативности используются ступенчатые тесты и тесты на выносливость. На начальном этапе энергия вырабатывается анаэробным алактатным путем, а затем анаэробным лактатным путем (формирование кислородного долга), а затем примерно через 15-30 с аэробная продукция энергии начинает вносить существенный вклад. Во время отдыха после покрытия кислородного долга показатели снова достигают своих исходных значений.

Анаэробный порог является важной диагностической характеристикой аэробной продукции энергии.

2. Сила. Наибольшая сила (40-100 Н/см² поперечного сечения мышцы) достигается при изометрической мышечной активности (скорость сокращения равна 0), поскольку развиваемая сила увеличивается при уменьшении скорости сокращения. Если мышца во время сокращения растягивается под воздействием внешней силы (эксцентрическая мышечная активность), то максимальная изометрическая сила может быть значительно превышена. Взрывная сила — это особая форма сокращения, при которой время сокращения составляет менее 250 мс.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 7.7.2026