Перед обсуждением механизмов апоптоза рассмотрим биохимические характеристики процесса.

Морфология. Морфологические изменения, свидетельствующие о начале процесса апоптоза, лучше всего видны при электронной микроскопии.

Сморщивание клетки. Клетка уменьшается в размере; цитоплазма плотная; относительно неизмененные органеллы более компактны. (Другие формы повреждения клетки начинаются с ее набухания, а не сморщивания.)

Конденсация хроматина. Это наиболее характерный признак апоптоза. Хроматин собирается на периферии, под мембраной ядра, и образует плотные массы разной формы и размеров. Само ядро может распадаться на два или несколько фрагментов.

Формирование цитоплазматических выпячиваний (пузырьков) и апоптозных телец. Клетка в процессе апоптоза сначала формирует выпячивания на поверхности, а потом фрагментируется с образованием апоптозных мембраносвязанных телец, содержащих цитоплазму и плотно упакованные органеллы с фрагментами ядер или без них.

Фагоцитоз апоптозных телец, обычно осуществляемый макрофагами. Апоптозные тельца мгновенно захватываются фагоцитами и расщепляются их лизосом-ными ферментами.

Считается, что при апоптозе плазматические мембраны остаются интактными до последней стадии, тогда они становятся проницаемыми для растворов, в норме удерживаемых. Это классическое описание апоптоза при физиологических процессах эмбриогенеза или уничтожения иммунных клеток. Однако при действии многих повреждающих агентов нередко наблюдается смерть клетки с признаками некроза или апоптоза.

В таких условиях вид смерти клетки определяют тяжесть и природа повреждающего действия. Некроз является основным видом смерти клетки при усиленном истощении запасов АТФ и повреждении мембран.

При гистологическом исследовании тканей, окрашенных гематоксилином и эозином, апоптозные клетки выглядят как округлые или овальные массы с яркой эозинофильной цитоплазмой и фрагментами плотного ядерного хроматина. Поскольку сморщивание клетки и формирование апоптозных телец, а также их фагоцитоз протекают мгновенно, апоптоз в тканях происходит до того, как его можно выявить при рутинном гистологическом исследовании.

Кроме этого, апоптоз не вызывает воспалительной реакции, что создает еще больше трудностей для его визуализации.

- Рекомендуем ознакомиться со следующей статьей "Биохимические признаки апоптоза"

1. Ишемическое и гипоксическое повреждение клеток
2. Реперфузионное повреждение клетки после ишемии
3. Механизмы химического повреждения клетки
4. Что такое апоптоз? Причины апоптоза
5. Морфологические изменения при апоптозе
6. Биохимические признаки апоптоза
7. Механизмы апоптоза и их патогенез
8. Внутренний путь развития апоптоза
9. Внешний путь развития апоптоза
10. Механизмы запуска апоптоза