Сердечная мышца: строение, гистология

В ходе эмбрионального развития клетки мезодермы спланхнотома, образующие первичную сердечную трубку, образуют скопления в виде цепочек. Вместо того, чтобы сливаться друг с другом с формированием синцития (греч. syn — вместе + kytos — клетка), как это происходит при развитии скелетной мышцы, сердечные клетки образуют сложные соединения между своими вытянутыми отростками.

Клетки в пределах цепочек часто раздваиваются или ветвятся и связываются с клетками соседних цепочек. В результате этого сердце состоит из тесно связанных и переплетающихся между собой пучков клеток, обеспечивающих характерную волну сокращения, которая приводит к сжатию желудочков сердца.

Диаметр зрелых сердечных мышечных клеток (кардиомиоцитов) составляет примерно 15 мкм, длина варьирует от 85 до 100 мкм. Для них характерна поперечная исчерченность, идентичная наблюдаемой в скелетной мышце. В отличие от многоядерных волокон скелетной мышцы, каждая сердечная мышечная клетка имеет только одно или два центрально расположенных бледноокрашенных ядра. Мышечные клетки окружены тонкой оболочкой из соединительной ткани (эндомизием), которая содержит богатую капиллярную сеть.

Уникальной и отличительной характеристикой сердечной мышцы является присутствие темноокрашенных поперечных линий, которые пересекают цепочки сердечных клеток через неодинаковые интервалы. Эти вставочные диски представляют собой комплексы соединений в области границ между соседними сердечными мышечными клетками. Соединения могут иметь вид прямых линий или ступенчатый рисунок.

Сердечная мышца: строение, гистология
Сердечная мышечная ткань (рисунок). Видны центрально расположенные ядра, поперечная исчерченность и вставочные диски.
Сердечная мышца: строение, гистология
Сердечная мышечная ткань. Обратите внимание на поперечную исчерченность и вставочные диски (треугольники). Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.
Сердечная мышца: строение, гистология
Участки двух сердечных мышечных клеток (продольный срез). Поперечно ориентированные зоны вставочного диска состоят из пояска слипания (fascia adherens) и многочисленных десмосом.
Продольные участки (стрелки) содержат щелевые соединения. Имеются многочисленные митохондрии (М). Между двумя клетками видны фибриллы ретикулярных волокон, х 18 000.

В ступенчатом соединении можно выделить два участка — поперечный участок, который проходит под прямыми углами по отношению к длиннику волокна, и латеральный участок, который располагается параллельно миофиламентам. В пределах диска имеются три главных специализированных соединения. Пояски слипания (fasciae adherentes) — наиболее заметные специализированные участки мембраны на поперечных участках диска, выполняют роль зон прикрепления актиновых филаментов конечных саркомеров. По сути, они представляют собой половины Z-линий.

На поперечных участках присутствуют также пятна слипания {maculae adherentes), или десмосомы, которые связывают сердечные клетки воедино, предотвращая их разъединение в условиях постоянной сократительной активности. На латеральном участке диска располагаются щелевые соединения, которые обеспечивают ионную связь между соседними клетками. Значение ионного сопряжения состоит в том, что цепочки отдельных клеток функционируют как единый синцитий, обеспечивая распространение сократительного сигнала в виде волны от клетки к клетке.

Структура и функции сократимых белков в сердечных клетках почти такие же, как и в скелетной мышце. Система Т-трубочек и саркоплазматическая сеть, однако, в кардиомиоцитах не обладают столь правильной организацией. Т-трубочки более многочисленны и крупнее в мышце желудочков сердца, чем в скелетной мышце.

Сердечные Т-трубочки находятся на уровне Z-линии, а не соединения А- и I-дисков (как в скелетной мышце млекопитающих). Саркоплазматическая сеть развита не столь хорошо и располагается неупорядоченно по отношению к миофиламентам. В результате этого миофибриллы не образуют отдельных пучков.

Сердечная мышца: строение, гистология
Ультраструктура сердечной мышцы в области вставочного диска. Контакт между клетками достигается интердигитацией в поперечном участке; в продольной плоскости (ПП) контакт широкий и плоский.
А — A-диск; I — I-диск; Z — Z-линия.
Сердечная мышца: строение, гистология
Вставочный диск и образующие его специализированные межклеточные соединения.
В поперечном участке диска пояски слипания — fasciae (zonulae) adherentes (А) — связывают актиновые филаменты конечных саркомеров с плазмолеммой.
Пятна слипания, или десмосомы (Б), обнаруживаются преимущественно в поперечном участке диска, они связывают клетки друг с другом, препятствуя их отделению во время циклов сокращения.
Щелевые соединения (В) располагаются только в продольном участке диска — области, подверженной наименьшим напряжениям, они осуществляют ионное сопряжение клеток и обеспечивают распространение деполяризации, вызывающей сокращение.

Триады в сердечных клетках обычно не встречаются, потому что Т-трубочки обычно связаны только с одним латеральным расширением цистерн саркоплазматической сети. Таким образом, сердечная мышца содержит диады, состоящие из одной Т-трубочки и одной цистерны саркоплазматической сети.

Сердечные мышечные клетки содержат многочисленные митохондрии, которые занимают 40% объема их цитоплазмы или более, что отражает потребность сердечной мышцы в непрерывном аэробном метаболизме. Для сравнения в скелетном мышечном волокне митохондрии занимают лишь около 2% объема. Главным энергетическим субстратом («топливом») сердца являются жирные кислоты, которые транспортируются в сердечные мышечные клетки липопротеинами. Жирные кислоты накапливаются в виде триглицеридов в многочисленных липидных каплях, которые выявляются в сердечных мышечных клетках.

Присутствует также небольшое количество гликогена, который может расщепляться до глюкозы и использоваться для выработки энергии в периоды стресса. В сердечных мышечных клетках у полюсов ядра часто обнаруживаются липофусциновые пигментные гранулы (пигмент старения), которые часто выявляются в долгоживущих клетках.

Существуют некоторые структурные различия между мышцей предсердий и желудочков. Расположение миофиламентов в обоих типах сердечной мышцы одинаково, но в мышце предсердий имеется заметно меньше Т-трубочек, а сами клетки немного меньше. В этих сердечных мышечных клетках у обоих полюсов ядра располагаются покрытые мембраной гранулы диаметром примерно 0,2—0,3 мкм каждая, которые связаны с элементами комплекса Гольджи, также находящимися в этом участке. Эти гранулы наиболее многочисленны в мышечных клетках правого предсердия (на каждую клетку приходятся примерно 600 гранул), но они обнаруживаются также и в левом предсердии, желудочках и некоторых других участках организма.

Эти предсердные гранулы содержат обладающий высокой молекулярной массой предшественник полипептидного гормона, известного как предсердный натриуретический фактор, который воздействует на почки, вызывая потерю натрия и воды (натриурез и диурез). Этот гормон, таким образом, противодействует влиянию альдостерона и антидиуретического гормона (АДГ), воздействие которых на почки приводит к задержке натрия и воды.

Сердечная мышца: строение, гистология
Сердечная мышечная ткань (продольный срез). Обратите внимание на исчерченность миофибрилл и их чередование с митохондриями, содержащими многочисленные кристы.
Отметьте саркоплазматическую сеть (СС), которая является специализированной агранулярной эндоплазматической сетью (аЭПС), накапливающей кальций. Электронная микрофотография, х30 000.
Сердечная мышца: строение, гистология
Мышечная клетка предсердия. Гранулы, содержащие предсердный натриуретический фактор, образуют скопление у полюса ядра. Электронная микрофотография.

Видео гистология сердца - препарат срез

- Читать далее "Гладкая мышечная ткань: строение, гистология"

Оглавление темы "Гистология мышечной ткани":
  1. Виды мышечной ткани. Строение
  2. Строение скелетной мышцы. Гистология
  3. Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек скелетной мышечной ткани
  4. Механизмы сокращения скелетной мышцы. Схема
  5. Иннервация скелетных мышц. Механизмы
  6. Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Гистология
  7. Сердечная мышца: строение, гистология
  8. Гладкая мышечная ткань: строение, гистология
  9. Регенерация мышечной ткани. Механизмы заживления мышц