Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

а) Макроскопическая характеристика:

1. В теле человека присутствует более 400 отдельных скелетных мышц:
• Скелетная мышца относится к произвольной мускулатуре (сознательно контролируемой)
• Размер, форма и функция мышц варьируют в широких пределах:
- Выделяют веретеновидные (параллельные), одноперистые, двуперистые мышцы

2. За малым исключением, скелетные мышцы присоединяются к костям через сухожилия

Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Все скелетные мышцы состоят из пучков мышечных волокон. Пучки окружены различными соединительнотканными влагалищами: эндомизий (черная стрелка) (вокруг каждого мышечного волокна), перимизий (синяя стрелка) (вокруг пучков), эпимизий (вокруг всей мышцы).
(Справа) Скелетно-мышечные волокна (черная стрелка) имеют большую длину, трубковидную форму и содержат многочисленные ядра (синяя стрелка), для которых характерно расположение непосредственно под сарколеммой (на периферии клетки) Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) На поперечном срезе отмечается незначительная вариабельность диаметра мышечных волокон. Также в препарате видно характерное периферическое расположение ядер (черная крупная стрелка). Каждое мышечное волокно окружено эндомизием (черная тонкая стрелка).
(Справа) При окраске гематоксилином и эозином в скелетной мышце можно увидеть поперечную исчерченность (синяя стрелка), особенно в продольном срезе. Эта исчерченность обусловлена наслоением друг на друга миофиламентов актина и миозина в саркомерах Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Иммуногистохимическое исследование десмина позволяет рассмотреть поперечную исчерченность (черная стрелка). В каждом мышечном волокне присутствуют равномерно чередующиеся полосы.
(Справа) Поперечная исчерченность, выделенная ИГХ-окрашиванием с антителами к десмину, на продольном срезе. Это специфический признак скелетной мышцы. Его можно обнаружить как при окрашивании гематоксилином и эозином, так и с помощью специальных методов, например, фосфорновольфрамовокислым гематоксилином и реактивом Шиффа (ШИК-реакция, PAS), ИГХ-исследования с антителами к р63 Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Большинство скелетных мышц прикрепляются к костям посредством сухожилий, состоящих из плотной коллагеновой соединительной ткани. Коллаген образует параллельные массивы, нередко выраженной волнистой формы.
(Справа) При окрашивании трихромовым методом по Гомори митохондрии в скелетных мышцах имеют вид мелких красных точек (черная стрелка) и наиболее выражены (белая стрелка) под сарколеммой на периферии каждого волокна

б) Микроскопическое строение:

1. Мышцы состоят из волокон, объединенных в пучки:

• Каждое волокно представляет собой вытянутую трубку диаметром 25-90 мкм, на поперечном разрезе многоугольной формы:
- Содержит миофибриллы, состоящие из миофиламентов: актина (тонкие) и миозина (толстые)

• Волокна более крупных размеров у мужчин и в мышцах проксимальных отделов тела

• 4-6 ядер в каждой клетке (на поперечном срезе); периферия волокна окружена сарколеммой

• 2 типа волокон (можно различить с помощью иммуногистохимического исследования):

- Тип 1 (аэробные):
о Медленные, или красные, волокна
о Длительная низкоинтенсивная работа
о Высокое содержание окислительных ферментов и липидов
о Низкое содержание гликогена и фосфорилазы

- Тип 2 (анаэробные):
о Быстрые, или белые, волокна
о Быстрая, кратковременная работа
о Низкое содержание окислительных ферментов и липидов
о Высокое содержание гликогена и фосфорилазы

2. При световой микроскопии обнаруживают поперечную исчерченность цитоплазмы:
• Поперечная исчерченность обусловлена упорядоченным расположением актина (тонкие филаменты) и миозина (толстые филаменты) и связанных с ними структур:
- Поперечная исчерченность лучше видна при иммуногистохимическом исследовании десмина
- A-полоса: темные толстые и тонкие филаменты; содержат более светлую Н-зону и центральную М-линию, связанную с миозином
• I-полоса: светлые тонкие филаменты; содержат Z-полосы (диски), соответствующие саркомерам

3. На микроуровне мышцы разделены соединительнотканными влагалищами:
• Эндомизий: тонкий соединительнотканный слой вокруг изолированного волокна
• Перимизий: окружает несколько волокон, образуя пучки:
- Содержит нервы и кровеносные сосуды
• Эпимизий: Окружает всю мышцу

4. Специальные гистохимические методы окрашивания мышцы:
• АТФаза (при разной pH), эстераза
• Трихромовым методом по Гомори
• НАД-тетразолийредуктаза (NADH-TR), цитохромокси-даза (СОХ), сукцинатдегидрогеназа (СДГ, SDH)
• ШИК-реакция (PAS), окраска маслянистым О-красным, фосфорилаза

5. Большинство скелетных мышц присоединяются к костям с помощью сухожилий:
• Плотно упакованный коллаген, на продольных срезах часто волнистого вида
• На границе с сухожилием мышечные волокна нередко характеризуются вариабельностью размера и формы

6. Функция скелетной мышцы:
• При сокращении кальций связывается с тропонином, обнажая участок актина, который взаимодействует с доменом головы миозина:
- Толстые и тонкие филаменты скользят друг относительно друга, сокращая миофибриллу
• Аденозинтрифосфат (АТФ) обеспечивает отделение миозина от актина и расслабление мышцы

(Слева) Гистохимическая реакция на АТФазу позволяет отличить волокна 1-го типа от волокон 2-го типа и оценить их распределение. При pH 9,4 волокна 2-го типа (черная крупная стрелка) приобретают темный цвет, а волокна 1 -го типа (синяя стрелка) — более бледный.
(Справа) Гистохимическая реакция на НАД-тетразолийредуктазу также позволяет отличить волокна 1-го типа от волокон 2-го типа. Это обусловлено интенсивностью окрашивания митохондрий, которых больше в волокнах 1 -го типа (черная стрелка), из-за чего эти волокна выглядят более темными Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) При большом увеличении препарата с гистохимической реакцией на НАД-тетразолийредуктазу в мышечных волокнах видны как митохондрии, так и саркоплазматическая сеть. Волокна 1 -го типа (черная стрелка) содержат больше митохондрий по сравнению с волокнами 2-го типа (синяя стрелка).
(Справа) ШИК-реакция в мышечной ткани, равно как и в других, позволяет подтвердить присутствие гликогена. Волокна 2-го типа содержат больше гликогена по сравнению с волокнами 1-го типа и поэтому выглядят темнее Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Эндомизий (черная тонкая стрелка) представляет собой тонкий слой коллагена, окружающий каждое мышечное волокно. В препарате, окрашенном трихромовым методом, он имеет зеленый цвет. Несколько волокон, окруженных более толстым слоем соединительной ткани, называемой перимизием, (черная крупная стрелка) формируют пучок. Фиброзный слой, окружающий всю мышцу, называется эпимизием.
(Справа) Перимизий (черная тонкая стрелка) окружает несколько мышечных волокон, также в нем присутствуют нервные волокна и кровеносные сосуды (синяя стрелка) в препарате, окрашенном трихромовым методом, соединительная ткань имеет зеленый цвет Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) К каждому мышечному волокну подходит нервное волокно (белая стрелка). Двигательная единица (функциональная единица мышечного сокращения) состоит из двигательного нейрона и всех скелетно-мышечных волокон, которые она иннервирует. Размер двигательной единицы зависит от функции мышцы.
(Справа) Нервное волокно (черная прямая стрелка) вместе с артерией и веной (черная стрелка с углом) между мышечными пучками в соединительной ткани перимизия. Также в этом зоне присутствуют механорецепторы Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Атрофия в скелетно-мышечном волокне проявляется значительным уменьшением размера по сравнению с нормальными мышечными волокнами этой анатомической области. Кроме того, ядра (черная стрелка с углом) нередко нагромождены друг на друга и выглядят гиперхромными.
(Справа) Сморщенные мышечные волокна с гиперхромными ядрами (некоторые из них занимают центральное положение) и эозинофильной цитоплазмой. В зоне интерстициального фиброза (черная крупная стрелка) возможно формирование рубца Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Атрофированная мышца нередко замещается жиром. В данном случае мышца нижней конечности, расположенная рядом с дегенеративно измененным тазобедренным суставом, атрофировалась вследствие отсутствия активности. Скелетно-мышечные волокна замещены зрелой жировой тканью (синяя стрелка). Оставшиеся мышечные волокна меньше обычных, содержат конденсированные ядра (черная стрелка).
(Справа) Иммуногистохимическое исследование десмина. Присутствуют атрофированные мышечные волокна различного диаметра, в основном тоньше нормальных волокон, иногда волнистые (черная стрелка). Выраженная в норме поперечная исчерченность неразличима Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Во ходе эмбриогенеза скелетная мышца развивается в приосевой мезодерме сомитов в результате пролиферации примитивных веретеновидных и звездчатых мезенхимальных клеток (черная стрелка) в миксоидной строме. Миогенез поэтапно контролируется миогенными регуляторными факторами, в частности MYOD1, миогенином и рах-7.
(Справа) Миобласты пролиферируют, а затем формируют многоядерные миотрубочки, вначале с центральным (черная стрелка), а затем с периферическим расположением ядер. На 9-й неделе появляются миофиламенты, затем возникает поперечная исчерченность (черная крупная стрелка) Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Основная сократительная единица в скелетно-мышечном волокне — саркомер. Это участок между соседними Z-дисками. Красные полосы обозначают актин (тонкий сократительный белок). Синие полосы обозначают миозин (толстый сократительный белок). В световом микроскопе A-полосы темнее I-полос. Самый светлый участок в A-полосе называется Н-зоной. В центре каждой Н-зоны находится темная М-линия. I-полосы разделены пополам Z-диском.
(Справа) На этом рисунке представлена A-полоса, имеющая темный оттенок из-за наложения друг на друга актина (тонкие) (черная тонкая стрелка) и миозина (толстые) миофиламентов (белая крупная стрелка) Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Саркомер представляет собой участок волокна, ограниченный соседними Z-дисками (Z). М-линия (М) представляет собой тонкую срединную полосу, за которую цепляются миозиновые филаменты. Двойная стрелка обозначает ширину А-полосы.
(Справа) На электронной микрофотографии представлено несколько саркомеров, образующих полосы. Саркомер — это участок между соседними Z-дисками (Z). Двухконечными стрелками обозначен диаметр миофибрилл. Между миофибриллами находятся митохондрии Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) В этом препарате скелетно-мышечные волокна имеют волнистые контуры, возможно, из-за механического повреждения взятого материала.
(Справа) Иногда в препаратах мышечной ткани встречаются темные сократительные полосы (черная тонкая стрелка), разделенные бледными зонами разрыва саркомеров. Этот артефакт чаще всего встречается в материале, взятом без соблюдения изометрических условий Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Складчатость, сморщивание (черная тонкая стрелка) цитоплазмы мышечных волокон (саркоплазмы) особенно часто встречается в криостатных срезах. Иногда этот артефакт называют «корочкой пирога».
(Справа) Вакуолизация саркоплазмы обусловлена ненадлежащей заморозкой ткани с образованием кристаллов льда Скелетная мышца - нормальная гистология под микроскопом

(Слева) Из-за технически неудачного переноса гистологического среза биопсийного материала скелетной мышцы наблюдается выраженная складчатость и перехлест ткани.
(Справа) В парафиновом срезе вследствие сдавления ткани невозможно различить мышечные волокна. В таких случаях трудно отличить цитоплазму клеток скелетной мышцы от коллагена

в) Замечания и варианты:

1. Возрастные особенности:
- У детей и пожилых людей мышечные волокна меньшего размера
- С возрастом объем мышечной массы уменьшается (частично по нейрогенному механизму)

2. Гиперплазия:
- Мышечные волокна гипертрофируются после физической нагрузки

3. Метаплазия:
- Мышечные волокна могут замещаться жировой тканью

4. Ошибки и артефакты:
- Регенерирующие или атрофичные мышечные волокна
- Вакуолизация саркоплазмы
- Артефакты, связанные с сокращением, сморщиванием, образованием складок

Видео лекция гистология мышечной ткани (гладкой, поперечнополосатой, сердечной)

- Вернуться в раздел "Гистология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.9.2023

Оглавление темы "Нормальная гистология в патологии.":