Гистология меланоцитов и их строение, функции

Цвет кожи определяется совокупностью нескольких факторов, наиболее важными из которых являются содержание меланина и каротина, количество кровеносных сосудов в дерме и цвет протекающей в них крови.
Эумеланин представляет собой темно-коричневый пигмент, который вырабатывается меланоцитами — специализированными клетками эпидермиса, расположенными под или между клетками базального слоя и в волосяных фолликулах. Пигмент феомеланин (греч. phaios — темный + melas — черный), который обнаруживается в рыжих волосах, содержит в своей структуре цистеин.

Меланоциты происходят из клеток нервного гребня. От их округлых клеточных тел отходят длинные неправильной формы отростки, которые разветвляются в эпидермисе и проходят между клетками базального и шиповатого слоев.

Кончики этих отростков заканчиваются в инвагинациях кератиноцитов, образующих указанные два слоя. Под электронным микроскопом меланоцит имеет вид бледноокрашенной клетки, содержащей многочисленные мелкие митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи и короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС). Хотя меланоциты не прикреплены десмосомами к прилежащим кератиноцитам, они связаны полудесмосомами с базальной пластинкой.

меланоциты

Меланин синтезируется в меланоците, причем в этом процессе важную роль играет тирозиназа. В результате активности тирозиназы тирозин превращается сначала в 3,4-дигидроксифенилаланин (ДОФА), а затем в дофахинон, который после ряда трансформаций преобразуется в меланин. Тирозиназа синтезируется на рибосомах, транспортируется в просвет грЭПС меланоцитов и накапливается в пузырьках, образуемых в комплексе Гольджи. В развитии зрелой меланиновой гранулы можно выделить четыре стадии.

Стадия I секреции меланина меланоцитами. В пузырьке, который окружается мембраной, начинает проявляться активность тирозиназы и происходит образование мелкозернистого материала; на его периферии располагаются электронно-плотные полоски, которые соответствуют упорядоченному расположению молекул тирозиназы в белковом матриксе.

Стадия II секреции меланина меланоцитами. Пузырек (меланосома) имеет овальную форму, внутри него видны филаменты, расположенные параллельно с периодичностью около 10 им или поперечная исчерченность примерно с такой же периодичностью. Меланин откладывается в белковом матриксе.

Стадия III секреции меланина меланоцитами. Вследствие усиленного образования меланина периодичность ультраструктуры менее заметна.

Стадия IV секреции меланина меланоцитами. Зрелая гранула меланина видна под световым микроскопом, причем меланин целиком заполняет пузырек. Ультраструктурные детали неразличимы. Зрелые гранулы — эллипсоидной формы, длиной 1 мкм и диаметром 0,4 мкм. Сформировавшись, гранулы меланина мигрируют в тонкие цитоплазматические отростки меланоцита и переносятся в клетки росткового и шиповатого слоев эпидермиса. Такой перенос можно непосредственно наблюдать в тканевых культурах кожи.

Гистология меланоцитов и их строение, функции
Меланоцит (рисунок). Отростки протягиваются в промежутки между кератиноцитами. Гранулы меланина синтезируются в меланоците, перемещаются в его отростки и переносятся в цитоплазму кератиноцитов.
Гистология меланоцитов и их строение, функции
Кожа человека, содержащая меланоциты и кератиноциты. Обратите внимание на большее содержание гранул меланина в кератиноците справа, чем в прилежащем меланоците. Светлый материал внизу — это коллаген дермы. Электронная микрофотография, х1800.
Гистология меланоцитов и их строение, функции
Меланоцит (рисунок). Показаны основные этапы меланогенеза. Тирозиназа синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) и накапливается в пузырьках комплекса Гольджи. Свободные пузырьки теперь называются меланосомами. Синтез меланина начинается в меланосомах II стадии, меланин накапливается, и формируются меланосомы III стадии. Позднее эти структуры утрачивают свою тирозиназную активность и становятся гранулами меланина. Гранулы меланина мигрируют к кончикам отростков меланоцита и затем переносятся в кератиноциты мальпигиева слоя.
Гистология меланоцитов и их строение, функции
Шиповатый слой эпидермиса. Видны локализованные отложения меланина над ядрами клеток. Меланин защищает ДНК от УФ солнечного облучения. Этим объясняется то, почему рак кожи чаще развивается у людей со светлой кожей, чем у людей с темной кожей. Максимальная концентрация меланина характерна для клеток, расположенных наиболее глубоко, поскольку эти клетки делятся более активно. (ДНК клеточной популяции, которая размножается более активно, особенно чувствительна к действию вредных факторов.)

Гранулы меланина как бы инъецируются в кератиноциты. Попав внутрь кератиноцита, они накапливаются в надъядерном участке цитоплазмы, тем самым защищая ядра от повреждающего действия солнечного УФ-облучения.

Хотя меланин синтезируется меланоцитами, эпителиальные клетки играют роль депо и содержат больше этого пигмента, чем сами меланоциты. Внутри кератиноцитов гранулы меланина сливаются с лизосомами — по этой причине меланин исчезает в поверхностно расположенных эпителиальных клетках. Важными факторами взаимодействия между кератиноцитами и меланоцитами, которое определяет пигментацию кожи, являются скорость образования гранул меланина в меланоцитах, перенос гранул в кератиноциты и их окончательное разрушение кератиноцитами.

Между меланоцитами и кератиноцитами, вероятно, существует механизм обратной связи.

меланоциты
Шиповатый слой эпидермиса. Видны локализованные отложения меланина над ядрами клеток. Меланин защищает ДНК от УФ солнечного облучения. Этим объясняется то, почему рак кожи чаще развивается у людей со светлой кожей, чем у людей с темной кожей. Максимальная концентрация меланина характерна для клеток, расположенных наиболее глубоко, поскольку эти клетки делятся более активно. (ДНК клеточной популяции, которая размножается более активно, особенно чувствительна к действию вредных факторов.)

Меланоциты можно легко увидеть при инкубации фрагментов эпидермиса в ДОФА. Это соединение превращается в темно-коричневые отложения меланина в меланоцитах вследствие реакции, которая катализируется ферментом тирозиназой. Этот метод позволяет подсчитать число меланоцитов на единице площади эпидермиса.

Такие исследования показывают также, что меланоциты расположены среди кератиноцитов не случайно; напротив, имеется их закономерная связь с определенным числом кератиноцитов — такая ассоциация известна как эпидермальная меланиновая единица. У человека соотношение ДОФА-позитивных меланоцитов и кератиноцитов в базальном слое варьирует от одного участка к другому. Например, в коже бедра имеются 1000 меланоцитов/мм2, а в коже мошонки их число составляет 2000/мм2.

Пол или расовая принадлежность не влияют на число меланоцитов на единице площади; различия в цвете кожи обусловлены, главным образом, неодинаковым числом гранул меланина в кератиноцитах.

Потемнение кожи (загар) после воздействия солнечного УФ-облучения является результатом двухступенчатого процесса. Во-первых, вследствие физико-химической реакции происходит потемнение уже имеющегося меланина, и он быстро выделяется в кератиноциты. Далее, скорость синтеза меланина меланоцитами увеличивается, что приводит к нарастанию содержания этого пигмента.

У человека недостаточная выработка кортизола корковым веществом надпочечника вызывает избыточную продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), что обусловливает пигментацию кожи. Примером такого состояния является болезнь Аддисона, которая вызвана дисфункцией надпочечников.

Альбинизм — наследственная неспособность меланоцитов синтезировать меланин, вызвана отсутствием активности тирозиназы или неспособностью клеток захватывать тирозин. В результате кожа не защищена меланином от солнечного облучения; у таких людей значительно чаще развиваются базальноклеточный и плоскоклеточный раки (раки кожи).

Дегенеративные изменения и исчезновение всех меланоцитов вызывают характеризующееся депигментацией расстройство, называемое витилиго.

Видео гистология кожи и производных кожи (лекция)

- Читать "Строение клеток Лангерганса, Меркеля. Гистология, функции"

Ваши замечания и вопросы: