Гистология эпидермиса и его строение, функция
Эпидермис состоит, главным образом, из многослойного плоского ороговевающего эпителия, однако он содержит также три менее многочисленных типа клеток: меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. Ороговевающие эпидермальные клетки называются кератиноцитами. Принято различать толстую и тонкую кожу.
Толстая кожа (гладкая и лишенная волос) обнаруживается на ладонях и подошвах; тонкая кожа (покрытая волосами) — покрывает все остальное тело. Термины «толстая» и «тонкая» относятся к толщине слоя эпидермиса, которая варьирует в пределах 75-150 мкм в тонкой коже и 400—600 мкм в толстой коже. Общая толщина кожи (эпидермиса вместе с дермой) также варьирует в зависимости от участка. Например, толщина кожи на спине достигает примерно 4 мм, тогда как на волосистой части головы она составляет около 1,5 мм.
Видео гистология кожи пальца (препарат срез толстой кожи)
Строение эпидермиса
Если считать от дермы кнаружи, эпидермис состоит из пяти слоев образующих кератин клеток (кератиноцитов).
Базальный слой (ростковый слой) эпидермиса. Базальный слой состоит из одного слоя базофильных столбчатых или кубических клеток, которые лежат на базальной мембране, соответствующей области дермо-эпидермального соединения. Десмосомы прикрепляют клетки этого слоя друг к другу по их латеральным и верхним поверхностям. Полудесмосомы, которые обнаруживаются на базальной плазмолемме, способствуют прикреплению этих клеток к базальной пластинке.
Базальный слой, содержащий стволовые клетки, характеризуется выраженной митотической активностью и отвечает, вместе с начальным отделом следующего слоя, за постоянное обновление клеток эпидермиса. У человека эпидермис обновляется каждые 15—30 сут, в зависимости от возраста, участка тела и других факторов. Все клетки в базальном слое содержат промежуточные кератиновые филаменты диаметром около Юнм.
По мере того, как клетки перемещаются кверху, число филаментов увеличивается, пока на них не будет приходиться половина общего белка в роговом слое.
Шиповатый слой эпидермиса. Шиповатый слой состоит из кубических или слегка уплощенных клеток с центрально расположенным ядром и цитоплазмой, отростки которой заполнены пучками кератиновых филаментов. Эти пучки сходятся в многочисленные мелкие шиповидные клеточные выпячивания, заканчиваясь десмосомами на их концах. Клетки этого слоя прочно связаны между собой десмосомами, соединяющими заполненные филаментами цитоплазматические шипики, которые усеивают всю поверхность клеток, придавая им шиповатый вид.
А — клетка шиповатого слоя, содержащая гранулы меланина и тонофиламенты, заполняющие цитоплазму. Стрелки указывают на шипики и связывающие их десмосомы, х8400.
Б и В — более детально показаны десмосомы с микрофотографии А. Обратите внимание на плотное вещество между клеточными мембранами и пучки цитоплазматических тонофиламентов (ТФ), которые прикрепляются к десмосомам.
Б — х36 000; В — х45 000. Электронные микрофотографии.
Эти кератиновые пучки, которые видны под световым микроскопом, известны как тонофиламенты; они заканчиваются, внедряясь в плотные цитоплазматические участки (пластинки прикрепления) десмосом. Эти филаменты играют важную роль в поддержании связей между клетками и в резистентности ткани к действию трения. Эпидермис участков, которые подвергаются непрерывному трению и давлению (таких, как подошвы), имеет более толстый шиповатый слой с более многочисленными тонофиламентами и десмосомами.
Все митозы сосредоточены в слое, который известен как мальпигиев слой, состоящем из базального и шиповатого слоев. Только мальпигиев слой содержит эпидермальные стволовые клетки.
Зернистый слой эпидермиса. Зернистый слой состоит из трех-пяти слоев уплощенных полигональных клеток, цитоплазма которых содержит крупные базофильные кератогиалиновые гранулы. В состав белков этих гранул входит фосфорилированный богатый гистидином белок, атакже белки, содержащие цистин. Интенсивная базофилия кератогиалиновых гранул, которые не окружены мембраной, обусловлена многочисленными фосфатными группами.
Другими характерными структурами, которые обнаруживаются в клетках зернистого слоя эпидермиса и выявляются под электронным микроскопом, являются мембранопокрывающие пластинчатые (ламеллярные) гранулы— мелкие (0,1—0,3 мкм) овальные или палочновидные структуры, содержащие пластинчатые диски, которые образуются липидными бислоями. Эти гранулы сливаются с клеточной мембраной и выделяют свое содержимое в межклеточные пространства зернистого слоя, где оно откладывается в виде пластин, содержащих липиды.
По функции этот выделенный материал аналогичен межклеточному цементу — он играет роль барьера, препятствующего проникновению чужеродных веществ, и обладает существенным герметизирующим действием в коже. Образование этого барьера, который впервые появился у пресмыкающихся, явилось одним из важных эволюционных приобретений, сделавшим возможным развитие жизни на суше.
Блестящий слой эпидермиса. Блестящий слой более выражен в толстой коже и представляет собой прозрачный тонкий слой, образованный чрезвычайно уплощенными эозинофильными клетками эпидермиса. Органеллы и ядра более не определяются, а цитоплазма состоит преимущественно из плотно упакованных кератиновых филаментов, погруженных в электронно-плотный матрикс. Между соседними клетками все еще видны десмосомы.
Роговой слой эпидермиса. Роговой слой состоит из 15—20 слоев уплощенных безъядерных ороговевших клеток, цитоплазму которых заполняет обладающий двойным лучепреломлением волокнистый склеропротеин кератин. Кератин содержит, по меньшей мере, шесть различных полипептидов с молекулярной массой, варьирующей от 40 до 70 кДальтон. Состав тонофиламентов изменяется по мере дифференцировки эпидермальных клеток. Базальные клетки содержат полипептиды с более низкой молекулярной массой, тогда как дифференцированные клетки синтезируют полипептиды с высокой молекулярной массой.
Тонофиламенты упакованы и погружены в матрикс, происходящий из кератогиалиновых гранул.
После ороговения клетки состоят только из фибриллярных и аморфных белков и утолщенных плазматических мембран; это — роговые клетки (чешуйки). Важную роль в исчезновении цито-плазматических органелл в ходе ороговения играют лизосомальные гидролитические ферменты. Роговые чешуйки непрерывно слущиваются с поверхности рогового слоя.
Приведенное описание эпидермиса соответствует его наиболее сложному строению, характерному для тех участков, где он имеет большую толщину, как, например, на подошвенной поверхности стоп. В тонкой коже зернистый и блестящий слои часто развиты значительно слабее, а роговой слой может быть достаточно тонким.
При распространенном кожном заболевании, известном как псориаз, количество пролиферирующих клеток в базальном и шиповатом слоях повышено, а продолжительность цикла этих клеток уменьшена. В результате этого эпидермис утолщается и характеризуется ускоренным обновлением.