Развитие сомы состоит из трех процессов: детерминации, дифференцировки и морфогенеза.
Детерминация представляет собой процесс приобретения клетками эмбриона необратимых в норме отличий от клеток-предшественников. Эта установление функционального состояния, ведущего к определенному направлению развития, т.е. это своеобразная скрытая дифференцировка: клетки что-то о себе уже «знают», но «не сообщают».

Дифференцировка - этап онтогенетической дивергенции, который происходит на основе предшествующей детерминации (латентной дифференцировки) клеток к определенному пути развития. Детерминация представляет собой процесс последовательных ограничений онтогенетических потенций эмбриональных клеток. Каждый очередной уровеньдетерминации устанавливается в компактной группе клеток и наследуется их клональными потомками. Геноконтролируемый процесс детерминации клеток особенно полно изучен у Drosophila melanogaster.

И, наконец, из дифференцированных клеток строятся определенные морфемы — органы, т.е. происходит морфогенез.

Детерминация в онтогенезе.

Состояние детерминации, наследуемое при митотических делениях клетки, лучше всего изучено у дрозофилы, так как у нее (как и у других насекомых) детерминация и дифференцировка имагинальных структур разобщены во времени вследствие протекающего в два этапа развития с полным циклом превращения. По меткому замечанию И. Швинка, развитие насекомых можно представить как два эмбриогенеза. Кратко их суть такова.

Вслед за оплодотворением ядро зиготы у дрозофилы, а затем и дочерние ядра проходят несколько синхронных митотических делений, формируя синцитий с ядрами в общей цитоплазме. И только после 10-12 делений дочерние ядра мигрируют в кортикальный слой и обособляются в самостоятельные клетки, формирующие бластодерму. Эти клетки, число которых около 6000, уже детерминированы к различным направлениям развития. Из бластулы образуется гаструла, происходит органогенез, и из яйца выходит личинка, имеющая два типа клеток: личиночные (они не делятся, а только увеличиваются в размерах) и имагинальные. Последние, выделившись из окружающих тканей на стадии бластодермы в виде так называемых имагинальных дисков, в течение всего эмбрионального периода находятся в покое.

В личиночном периоде диски не только растут, но и приобретают характерную для каждого из них форму. Имагинальные диски уже детерминированы к развитию различными путями, в их ядрах резко возрастает уровень транскрипционной активности. В период окукливания под влиянием гормонов метаморфоза имагинальные диски дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого — имаго. Из пары глазных дисков образуются глаза и значительная часть головной капсулы, из антенных — пара антенн, максиллярных щупиков и другая часть головной капсулы. Пара лабиальных дисков дает начало нижней губе и хоботку, а клипеолабральных — части верхней губы и парусу. Из трех пар вентральных торакальных дисков развиваются соответственно первая, вторая и третья пары торакальных ног с небольшими прилежащими участками торакса. Тремя парами представлены и дорсальные торакальные диски.

Из первой образуется пара гумерусов, из второй - пара крыльев, из третьей - пара жужжалец и торакс. Кроме перечисленных парных дисков, личинка имеет непарный мужской либо женский генитальный диск, дающий начало соответствующим структурам у имаго.

Наследуемость состояния детерминации при митотических делениях подтверждается в опытах по пересадке имагинальных дисков в брюшко взрослой мухи. При этом дифференцировка имагинальных дисков не происходит. Если после серии таких последовательных пассажей имагинальный диск пересадить в полость тела личинки, готовой к окукливанию, то взрослая муха будет иметь в брюшной гемолимфе дополнительный орган: глаз, крыло, ногу и т.д. в соответствии с тем, какой имагинальный диск был взят исходно.

Целый ряд данных указывает на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела дрозофилы происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после того.

Во-первых, клетки, изолированные из передней области бластодермы, дают начало только структурам передней части тела взрослой мухи, а из клеток задней области бластодермы формируются только структуры задней части тела имаго.

Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона, т.е. положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития.

Наконец, исследование гинандроморфов дрозофилы (особей, возникающих, например, в том случае, когда одно из эмбриональных ядер утрачивает Х-хромосому, и клетки с потомками этого ядра становятся мужскими - ХО показало, что делящиеся ядра проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки. Маркирование Х-хромосомы этих мух (являющихся наполовину самками, наполовину самцами) с помощью мутаций, изменяющих строение щетинок, а также цвет кутикулы или глаз, дает возможность наблюдать визуально линию раздела между мужскими и женскими клетками, проходящую по телу мухи.

Т.Г. Морган точку начала индивидуального развития дрозофилы относил на период созревания яйцеклетки. Дальнейшие исследования доказали правильность такой постановки вопроса, так как на этой стадии была выявлена экспрессия практически всех генов, присущих данному виду, даже тех, активность которых станет необходимой на более поздних стадиях развития.

- Читать далее "Ооплазматическая сегрегация. Созревание ооцита."