Хлоропласта - цитоплазматические органеллы растений и водорослей с собственной, хотя и полуавтономной, генетической системой. Синтез соединений, входящих в состав мембран хлоропластов, и процессы, происходящие в ее субкомпартментах, находятся под контролем двух генетических систем: ядра и хлоропласта. Поэтому кратко остановимся на структурных особенностях и специфике функционирования этой клеточной органеллы.

Хлоропласты - внутриклеточные органеллы растений и водорослей, имеющие три типа мембран: высокопроницаемую наружную и менее проницаемую внутреннюю мембрану. Эти две мембраны разделены межмембранным пространством. Внутренняя мембрана окружает центральную область — строму, содержащую ферменты, рибосомы, РНК и ДНК. В хлоропластах имеются также тилакоиды -структуры, напоминающие уплощенные пузырьки, уложенные в стопки (гранулы). В третьей - тилакоидной мембране находятся фотосистемы II и I, электрон-транспортная цепь, связывающая эти системы, и АТР-синтетаза.

Молекулы хлорофилла, входят, наряду с белками, в состав фотосистем. Фотосистема II катализирует удаление электронов из молекулы воды, а фотосистема 1 ответственна за восстановление NADP+,
В процессе фотосинтеза за счет энергии света образуются молекулы АТР и NADPH, необходимые для превращения С02 в углеводы.

У водорослей и растений число пластид на клетку может превысить два десятка. Районы хлоропласта, в которых находятся молекулы ДНК, по аналогии с прокариотическими клетками, называются иуклеоидами. В клетках растений хлоропластный геном многократно повторен. Подсчитано, что в каждой растительной клетке при наличии более десятка хлоропластов и нескольких молекул ДНК в каждом нуклеоиде, число хлДНК (или геномов) может достигать нескольких тысяч. Увеличение ко-пийностиДНКхлоропластов можно сравнить с полиплоидией -увеличением количества хромосомных наборов в ядре клетки.

ДНК хлоропластов имеет кольцевую форму. Длина молекул хлДНК варьирует от 135 т.п.н. у Euglena gracilis до 200—220 т.п.н. у Pelargonium zonale.

Зеленые растения содержат в хлоропластной ДНК около 100-120 генов. К хлоропластному геному относятся:
• 30 генов тРНК;
• гены pPHK(rRNA)-4.5S;5S; 16S; 23S;
• 20 генов рибосомных белков малой и большой субъединии;
• ген трансляционного фактора IF1;
• часть генов, кодирующих белковые компоненты фотосистемы I и II;
• гены белков электрон-транспортной системы;
• ген субъединицы никотинаминадениннуклеотид (NADН)-дегидрогеназы. Большая часть генов, кодирующих трансляционные факторы, рибосомныс белки, белки фотосистем I и И, белки компонентов электрон-транспортной цепи, связывающей фотосистему II с фотосистемой I, кодируются ядерными генами. Безучастия ядерных генов невозможен синтез белков на рибосомах хлоропластов и осуществление основной функции хлоропластов - фотосинтеза.

При образовании гибридных белков в хлоропластах происходит объединение субъединиц, одни из которых синтезированы на рибосомах цитоплазмы, другие — на рибосомах хлоропласта. Например, фермент рибулозо-1,5- дифосфаткарбоксилаза, участвующий в образовании молекул 3-фосфоглицерата из рибулозо-1,5-дифосфата и С02, состоит из двух субъединиц, одна из которых (rbc L) кодируется хлоропластный геном.

Таким образом, различные элементы белок-синтезирующей системы хлоропластов контролируются либо собственными генами (гены: тРНК, рРНК, фактор IFI, субъединицы никотинаминадениннуклеотид (NADН)-дегидрогеназы), либо ядерными генами (факторы элонгации и терминании трансляции, большинство рибосомных белков), либо находятся под двойным контролем (белковые компоненты фотосистем и белки электрон-транспортной системы).

В хлоропластной ДНК одноклеточной водоросли Chlamydomonas reinhardii имеются гены устойчивости к различным антибиотикам: стрептомицину (sm), эритромицину (еrу), олеандомицину (оlе), неомицину (пеа). Мутации устойчивости к антибиотикам наследуются, как правило, по материнской линии, поскольку в зиготе присутствует только материнская хлДНК. Однако в редких случаях у хламидомонады сохраняется хлоропласт и от второго родителя, тогда зигота становится гетерози-готой. Такие гетерозиготы получили название цнтогеты. При митотическом делении зооспор на стадии четырех нитей, т.е. в удвоенных молекулах хлДНК, между хлоро-пластными генами может происходить рекомбинация. До появления молекулярно-генетических методов картирование хлоропластных генов осуществлялось при изучении частоты рекомбинации между генами и между генами и центромерой.

Наследование пестролистности у растений. Опыты К. Корренса и Э, Баура. Признак белозеленой пестролистности у ночной красавицы наследуется по материнской линии вне зависимости от направления скрещивания. Корренс предположил наличие «смешанных клеток» в пестрых участках ткани, в которых содержатся как зеленые так и бесцветные пластиды. Позднее Реннер и Баур выдвинули гипотезу, согласно которой пластиды (хлоропласты) являются носителями наследственности, и тип окраски передается дочерним пластидам при их делении.

В отличие от ночной красавицы у герани небольшое число пластид передается по мужской линии (двуродительское наследование). Как показали более поздние исследования Тилни—Бассет (1970), наследование окраски листьев находится под ядерным контролем и под контролем пластид женского родителя (мужской родитель оказывает незначительное влияние из-за малого количества пластид в спермиях и большого - в яйцеклетке),

В дальнейших исследованиях было выяснено, что биосинтез хлорофилла, от которого зависит окраска листа, контролируется главным образом ядерными генами. Однако некоторые гены локализованы в пластидной ДНК. Окраска хлорогшастов зависит от фотосинтезируемого пигмента - хлорофилла. Различные формы хлорофилла отличаются по спектрам поглощения. Хлорофиллы а и b обеспечивают зеленую окраску, хлорофилл с — желтую и коричневую.

При действии мутаций, нарушающих биосинтез хлорофилла, в хлоропластах не образуется пигмент. В случае пестролистности материнского растения в яйцеклетке присутствуют пластиды двух типов: нормальные и мутантные, у которых зеленого хлорофилла нет. При делении зиготы пластиды случайно распределяются по дочерним клеткам, в результате листья у нового поколения растений могут быть: зелеными, белыми, либо пестрыми с чередующимися зелеными и белыми участками.

- Читать далее "Митохондрии. Митохондриальный геном."