1. Регуляторный контур
2. Внутренние и внешние терморецепторы
3. Афферентные пути от терморецепторов
4. Эффекторы регуляции температуры
5. Резюме
6. Список использованной литературы

а) Регуляторный контур. Терморегуляция устроена по принципу отрицательной обратной связи; исполнительные элементы обеспечивают возвращение к норме.

1. Норма и исполнительные элементы. Когда вы приходите с холода в квартиру, то можете выставить на термостате более высокую температуру и таким способом установите новую температурную норму. Поступающее тепло из отапливающих приборов, которые являются исполнительными элементами, способствует скорейшему разогреванию помещения.

Ваш организм регулирует внутреннюю среду аналогичным способом (рис. 1). Различные главные и второстепенные сенсоры температуры расположены как внутри организма, так и на его поверхности, при этом они подразделяются на два типа: сенсоры тепла и сенсоры холода.

2. Принцип отрицательной обратной связи. В основе терморегуляции лежит контур с отрицательной обратной связью. Для регуляции температуры, а также для других гомеостатических регуляторных систем характерно наличие сенсоров и исполнительных элементов. Впрочем, аналогия с техническими циклами регуляции прослеживается здесь весьма приблизительно.

И хотя представление о норме часто применяется в качестве дидактического ориентира, до сих пор не удалось обнаружить морфологическую структуру, чьей функцией было бы установление нормы температуры. Неизвестно также ни одного нейрона, который способен передавать независимые эталонные сигналы при соответствующей окружающей температуре. В качестве нормы в терморегуляции подразумевается функциональная реакция.

Гипотетическая норма достигается тогда, когда не активируются ни механизмы защиты от холода, например дрожь, ни механизмы защиты от жары, например выделение пота.

б) Внутренние и внешние терморецепторы. Во многих участках тела находятся структуры, воспринимающие тепло; терморецепторы кожи охарактеризовать гораздо проще, чем терморецеторы внутренних органов.

1. Терморецепторы кожи. В коже находятся как рецепторы холода, так и рецепторы тепла, но не везде в одинаковом количестве. Конечности и протяженные участки кожи служат основой регуляции внутренней температуры тела. Так, холодные ступни ног не должны вызывать чересчур неприятные ощущения, если в целях безопасности всего организма возникает сильное снижение локальной температуры.

Для этого на ступнях, как и на ладонях, расположено несколько типов терморецепторов (рис. 2). Благодаря этому вы можете заходить в холодную воду по бедра, не получая при этом неприятных ощущений. Совершенно по-другому расположены рецепторы на лице и на груди, т. е. в зоне, приближенной к внутренним органам.

Здесь терморецепторы представлены в большом количестве и подаваемые ими сигналы при термическом раздражении вызывают значительный дискомфорт.

2. Внутренние терморецепторы. В ЦНС обеспечивающие термическую чувствительность структуры расположены таким образом, чтобы наиболее эффективно реагировать на упомянутое выше термическое раздражение. У младенцев главными зонами термической чувствительности являются ростальная часть мозгового ствола (regio praeoptica/передний отдел гипоталамуса) и спинной мозг.

Меньшее значение имеют зоны термической чувствительности задней части мозгового ствола, а именно средний мозг и продолговатый мозг. Местную температуру можно определить и вне ЦНС и кожи, Особая зона дорсальной стенки брюшной полости способна определять местную температуру без участия ЦНС и кожи. Терморецепторы можно обнаружить даже в мускулатуре, их наличие нельзя исключить и в других частях тела человека.

3. Функционирование внутренних терморецепторов. Значительная доля нейронов переднего отдела гипоталамуса реагирует на локальные изменения температуры, при этом по мере нагревания, как правило, повышается скорость испускания ими сигналов. Повышение активности подобных нейронов, восприимчивых к теплу, стимулирует механизмы охлаждения, а также увеличивает частоту дыхания (рис. 3).

В небольшом количестве здесь обнаруживаются и нейроны, восприимчивые к холоду, активность которых повышается по мере понижения температуры. Тем не менее единых критериев классификации чувствительных к температуре нейронов до сих пор нет. Исследования, проводимые in vitro на отдельных участках гипоталамуса или видах клеток, показывают, что существует как зависимость синаптических передач от температуры, так и чувствительность самих нервных клеток к температуре.

в) Афферентные пути от терморецепторов. Гипоталамус воспринимает сигналы, исходящие от внешних и внутренних терморецепторов, и на их основании управляет терморегуляцией.

1. Афферентные пути, проводящие сигналы от терморецепторов. Предположительно некоторые нейроны гипоталамуса представляют собой компоненты сети, которая интегрирует локальные сигналы о температуре, проводимые через афферентные нервы, и на этом основании испускает эфферентные сигналы регуляции. Проведение сигналов от терморецепторов кожи к гипоталамусу преимущественно осуществляется через мультисинаптические разветвления спиноталамического пути (tractus spinothalamicus).

Исключение составляют температурные сигналы, исходящие от кожи лица, которые достигают гипоталамуса по проекционным путям хвостатого ядра тройничного нерва. Остальная часть температурных афферентных сигналов от кожи доходит до гипоталамуса через две группы ядер нижнего отдела ствола мозга (regio subcoerulea) и ядра срединного шва (nuclei raphes) (рис. 1). Спиноталамический путь и передняя часть ствола передают восходящие сигналы от терморецепторов спинного мозга.

2. Гипоталамус. В каудальных отделах гипоталамуса (area hypotalamica posterior) не было обнаружено никаких зон, достойных упоминания, отвечающих за термическую чувствительность, однако здесь на основании афферентных температурных сигналов происходит генерация эфферентных сигналов терморегуляции.

Если проведение сигналов, исходящих из этой области или поступающих туда, нарушается, например в связи с повреждением ростральной части промежуточного мозга, млекопитающие превращаются в пойкилотермных животных (однако в дикой природе они оказываются нежизнеспособными). Сигналы от внутренних терморецепторов, исходящие из преоптической области (regio praepotica) и шейно-грудных сегментов спинного мозга, направляются к заднему отделу гипоталамуса.

Нейроны, расположенные на границе между передним и задним отделом гипоталамуса, сопоставляют значения температуры кожи, конечностей и туловища и их изменения. Тем не менее в гипоталамусе отсутствует полное пространственное разделение между зонами, обеспечивающими сенсорные и ассоциативные функции.

Например, некоторые нейроны преоптической области (самой важной зоны температурной чувствительности гипоталамуса) реагируют также на изменения температуры кожи. Нейрофизиологические указания на характер количественного распределения рецепторов тепла и рецепторов холода приводят к предположению, что температура кожи определяется преимущественно по сигналам рецепторов холода, а температура внутренних органов определяется по сигналам рецепторов тела.

г) Эффекторы регуляции температуры. Терморегуляторные исполнительные элементы преимущественно регулируются симпатической нервной системой.

1. Бурая жировая ткань. Симпатическая нервная система играет в терморегуляции важную роль, поскольку она контролирует функционирование имеющейся у младенцев бурой жировой ткани. Образование ею тепла регулируется симпатическими β3-адренергическими рецепторами, оно усиливает липолиз и вызывает синтез термогенов (образование тепла без возникновения дрожи, см. ниже).

2. Потоотделение. Испарение, т.е. теплоотдача, сопровождающаяся образованием пара, особенно важна при высокой внешней температуре. У человека потоотделение, служащее для терморегуляции, контролируется холинергическими симпатическими нервными волокнами. Поэтому его можно затормозить с помощью атропина. Но почему во время жары больше всего потеет то место, где находится рюкзак?

Интенсивность потоотделения может изменяться в соответствии с локальными условиями, в которых находятся потовые железы, например в зависимости от температуры. Локальное торможение потоотделения, кроме того, может происходить при высокой влажности.

P.S. Потоотделение под воздействием эмоций. От потоотделения, служащего для регуляции температуры тела, отличают выделение пота под воздействием эмоций. Оно возникает при сильном психическом напряжении в связи с сужением сосудов кожи, например на внутренней поверхности ладоней и ступней (холодный пот). С этим может быть связано и усиленное потоотделение апокринных потовых желез (например, в области подмышек). У некоторых людей порог возникновения потоотделения очень низок и легко преодолевается при эмоциональном напряжении.

P.S. Вазомоторика. Один из нисходящих путей регуляции вазомоторики предположительно проходит в медиальном пучке переднего мозга (fasciculus telencephalicus medialis). В первую очередь терморегуляция осуществляется норадренергическими симпатическими нервами через α1-рецепторы. Повышение возбуждения симпатических нервов способствует сужению сосудов, понижение возбуждения соответственно способствует их расширению.

Общая интенсивность кровотока в коже в термонейтральных областях составляет 0,2-0,5 л/мин, а при экстремальном тепловом стрессе в покое может превышать 4 л/мин. Считается, что на кровоснабжение кожи влияют и другие факторы, не связанные с нервной системой. Если симпатическая активность в коже блокируется, расширение еще может продолжаться. Максимальное расслабление сосудов наблюдается в самом начале потоотделения. Предполагают, что активированные потовые железы высвобождают при этом сосудорасширяющие медиаторы.

P.S. Терморегуляция при поперечном миелите:

- Патология. Нарушение проводимости в спинном мозге затрагивает нисходящие пути, которые в том числе осуществляют периферическую вегетативную и соматомоторную иннервацию терморегуляторных исполнительных элементов. Кроме того, повреждаются и восходящие пути (по которым передаются термические афферентные сигналы), в результате чего возможности организма к регуляции температуры значительно ограничиваются.

- Симптомы. Ниже уровня повреждения при холоде не возникает дрожи, вазомоторика кожи более не функционирует, потоотделение ограниченно. Рефлекторная терморегуляторная вазомоторика, осуществляющаяся на спинальном уровне, и потоотделение наблюдаются только при очень сильном термическом стрессе. В результате этих нарушений при термическом стрессе возникают серьезные отклонения внутренней температуры от нормы.

3. Вазомоторика во время холода. При сильном холоде симпатическое высвобождение медиаторов снижается и происходит временное профилактическое расширение сосудов, что выражается покраснением носа на холоде. Если кожу снова разогреть, то снова высвободится норадреналин, а кровоснабжение кожи снова понизится. Таким образом, в коже возникают ритмические колебания кровоснабжения длительностью примерно 20 мин.

4. Центральный дрожательный путь. От заднего отдела гипоталамуса отходит центральный дрожательный путь, который соединен с непирамидальной моторной системой и способен вызывать дрожь.

д) Резюме. Терморегуляция. Терморегуляция осуществляется на основании регуляторного контура, работающего по принципу отрицательной обратной связи. Терморецепторы располагаются как в коже, так и во внутренних органах, прежде всего в гипоталамусе, нижнем отделе ствола мозга, дорсальной стенке брюшной полости и в скелетной мускулатуре. Вместе терморецепторы кожи и внутренних органов составляют сильно разветвленную систему сенсоров.

К исполнительным элементам терморегуляции можно отнести дрожь, разложение бурой жировой ткани (регуляция через симпатические β3-адренорецепторы), потоотделение (симпатическая холинэргическая регуляция) и регуляцию кровоснабжения кожи (симпатическая α1-адренэргическая регуляция).

Высшим центром терморегуляции является гипоталамус, при этом особое значение имеет его задняя доля.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Теплопродукция, теплоотдача - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 1.7.2026