1. Определение энергетической ценности и специфично-динамическое действие
2. Измерение энергетического обмена
3. Респираторный коэффициент
4. Измерение интенсивности поглощения кислорода и выделения углекислого газа
5. Резюме
6. Список использованной литературы

Во время отдыха на море 65-летнему У. В. внезапно стало холодно. У него начался озноб. Температура тела повысилась, появился жар. Для компенсации недостатка О₂ на периферии организма и распределения выработанного тепла усилилась насосная функция сердца. Частота сердечных сокращений повысилась, и у пациента наступило физическое утомление. Параметры регуляции температуры тела изменились, так как, несмотря на озноб, температура была повышена. Вызванный врач диагностировал инфекцию гриппа.

Чтобы защитить кровеносную систему пациента, ему назначили жаропонижающие препараты (парацетамол или ацетилсалициловую кислоту). Эти препараты снова нормализовали температуру тела через ЦНС. Вскоре жар спал и пациенту стало легче.

а) Определение энергетической ценности и специфично-динамическое действие. Питательные вещества обладают различной энергетической ценностью: при окислении 1 г жиров и спиртов вырабатывается больше энергии, чем при окислении 1 г белков и углеводов.

1. Физическая и физиологическая энергетическая ценность. В процессе обмена веществ питательные вещества постепенно расщепляются, разлагаясь до веществ, бедных энергией. При этом высвобождается энергия, необходимая для образования энергонасыщенных соединений (прежде всего АТФ). Большая ее доля выделяется в виде тепла.

По принятым в данный момент правилам, количество получаемой энергии следует выражать в джоулях, однако зачастую используется другая единица — калория, они связаны друг с другом следующими соотношениями: (1 ккал ~ 4,19 кДж, 1 Дж = 1 Вт * с = 2,39 * 10^-4 ккал, 1 кДж/ч ~ ~ 0,28 Вт). При полном сжигании питательных веществ образуются СО₂ и вода: в среднем из жиров вырабатывается 38,9 кДж/г энергии, из углеводов 17,2 кДж/г, а из белков 23 кДж/г (физическая энергетическая ценность; табл. 1). Из этанола высвобождается 29,7 кДж/г.

Поскольку при физиологической переработке углеводов и жиров, так же как и при физическом сжигании, образуются конечные продукты СО₂ и вода, для этих питательных веществ физиологическая энергетическая ценность (= биологическая энергетическая ценность) примерно соответствует физической. Однако это не касается белков, поскольку конечным продуктом их распада в организме является мочевина, которая далее на более простые вещества не разлагается.

При простом же физическом горении разложение на более простые вещества происходит, поэтому физиологическая энергетическая ценность (17,2 кДж/г) белков меньше, чем физическая их ценность (рис. 1).

2. Специфически-динамическое действие питательных веществ. Для потребления питательных веществ и их переваривания требуется энергия. В соответствие с этим после приема пищи энергетический обмен повышается. Исходя из этого, чем больше поступает веществ, тем сильнее активируется обмен, на что расходуется часть полученной энергии, это носит название специфически-динамического действия.

Эффект специфически-динамического действия особенно проявляется при усвоении белков (затрачивается до 30% от получаемой энергии). При этом большую роль играет то, что образующийся при распаде белков аммиак чрезвычайно токсичен. Поэтому аммиак требуется обезвреживать в печени с затратами энергии и превращать в мочевину.

б) Измерение энергетического обмена. Для определения энергетического обмена применяют прямую и косвенную калориметрию; при прямой калориметрии измеряют теплоотдачу, при косвенной уровень энергетического обмена оценивают по потреблению кислорода.

1. Прямая калориметрия. Излучаемое человеком тепло редко измеряют непосредственно. Одним из первых ученых, использовавших такой метод, был Лавуазье: в 1780 г. он предожил оригинальный способ оценки образуемого телом тепла. Испытуемый должен находиться в термически изолированном помещении, внутри которого также расположен лед. По массе талой воды, получающейся при таянии льда, можно непосредственно рассчитать вырабатываемое телом тепло.

2. Косвенная калориметрия. Современные методы, наиболее часто применяющиеся в частной практике, основаны на определении количества потребленного кислорода. В основе энергетического обмена лежит простой принцип: чтобы переработать пищу, т. е. окислить ее, требуется кислород. Для нахождения усредненного показателя можно принять, что из 1 л кислорода вырабатывается 20 кДж энергии (смешанное питание у европейцев; рис. 1).

Более точно энергию, получаемую с использованием кислорода, можно определить только в том случае, если известен состав окисляемой пищи. В частности, при окислении чистой глюкозы образуется 21,0 кДж на литр кислорода. Энергетический эквивалент (= калорический эквивалент) глюкозы составляет 21,0 кДж/л О₂.

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ => 6СО₂ + 6Н₂О + 2826 кДж. (1)

P.S. При окислении 1 моля глюкозы (примерно 180 г высвобождается 2826 кДж; из этого следует, что энергетическая ценность глюкозы равна 15,7 кДж/г (табл. 1).

3. Энергетический эквивалент жиров. При окислении жиров энергетический эквивалент несколько меньше. Хотя при окислении жиров выделяется больше энергии, чем при окислении глюкозы (поэтому именно эта группа веществ используется для запасания энергии), для окисления жиров требуется намного больше кислорода, отчего энергетический эквивалент этой группы веществ соответственно ниже (19,6 кДж/л О₂).

Белки (энергетический эквивалент 18,8 кДж/л) для удовлетворения энергетических потребностей используются только в исключительных случаях. В норме их вклад в общее количество вырабатываемой энергии не превышает 15%.

в) Респираторный коэффициент. Отношение количества выделенного СО₂ к количеству поглощаемого О₂ зависит от группы окисляемых питательных веществ.

1. Определение энергетического эквивалента. Энергетический эквивалент пищи зависит от ее состава; как правило, количественные его значения колеблются между значениями эквивалентов жиров или углеводов. Перерабатывает ли организм в данный момент жиры или углеводы, можно понять из отношения объема поступившего углекислого газа к объему образовавшегося кислорода. Отношение количества выделенного СО₂ к количеству поглощенного О₂ называют респираторным коэффициентом (РК).

Как следует из уравнения (1), при окислении глюкозы выделяется столько же СО₂, сколько расходуется О₂, т. е. РК составляет 1. Поскольку для переработки жиров требуется больше кислорода, РК для них соответственно ниже (0,7). Для окисления белков РК равен приблизительно 0,81, что близко к среднему центральноевропейскому показателю РК (0,82). Следовательно, энергетический эквивалент в нашей широте равен 20,2 кДж/л О₂ (рис. 1). Если РК уже определен, то с помощью таблицы можно вычислить соответствующий энергетический эквивалент.

Когда этот показатель со временем увеличивается за счет поглощения кислорода, начинается энергетический обмен.

Если эту величину умножить на интенсивность потребления кислорода и поделить на время, можно вычислить интенсивность энергетического обмена:

Энергетический обмен = (энергетический эквивалент * потребление О₂)/время (2)

2. Оценка потребления белков. Для оценки потребленного количества белков необходимо измерить концентрацию мочевины в моче. Обычно выделяется 30 г (0,5 моль) мочевины в день. В случае избытка белков в пище количество выделяемой за день мочевины может увеличиваться в 3 раза.

г) Измерение интенсивности поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Для того чтобы определить респираторный коэффициент, требуется измерить, например с помощью спирометра, количество поглощенного О₂, а также выделенного СО₂.

1. Закрытая система. Определенное количество кислорода помещают в спирометр (рис. 2). Испытуемый вдыхает этот кислород в течение некоторого времени, и таким образом определяют поглощение кислорода. Спирограмма показывает количество поглощенного воздуха. Полученная кривая демонстрирует зависимость интенсивности поглощения кислорода от времени. Выделяемый углекислый газ поглощается известковым фильтром и не играет роли в этом процессе.

2. Открытая система. В этих методах разделяют вдыхаемый и выдыхаемый воздух. Окружающий воздух вдыхается, затем измеряют количество выдыхаемой газовой смеси, а также количества О₂ и СО₂, содержащихся в ней. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа вычисляют в соответствии со следующими уравнениями:

или

Наконец, вычисленные таким способом показатели для V_O2 и V_CO2 пересчитывают с учетом стандартных условий STPD.

Выдыхаемую газовую смесь можно изучать, собрав в мешок Дугласа. Этот метод позволяет проводить измерения на свободно передвигающихся людях. Вместо мешка Дугласа для определения объема воздуха можно также применять газомер или другие электронные приборы, например пневмотахограф, прикрепленные к спине (рис. 3, вверху). Если во время исследования испытуемый выполняет физическую работу, например едет на велосипеде, то говорят о спироэргометрии. По одновременно измеряемым параметрам дыхания и кровообращения — особенно по поглощению кислорода — врач может сделать вывод о функциональном состоянии легких и сердечно-сосудистой системы.

P.S. Поглощение кислорода органами. По закону Фика можно определить поглощение кислорода и интенсивность энергетического обмена отдельно для каждого органа. Для этого потребление кислорода рассчитывают с учетом интенсивности кровоснабжения органов Q и разницы в фракциях О₂ и СО₂ между артериями и венами следующим образом:

P.S. Источники погрешностей при определении РК. Определить безошибочно, исходя из значения РК, какие именно вещества послужили источником энергии, можно не всегда. Если, например, перед обследованием вы ограничите свое меню только углеводами (леденцы), то РК значительно повысится. Это связано с тем, что при преобладающем употреблении углеводов они преобразуются в жиры. Поскольку жиры содержат меньше кислорода, чем углеводы, при преобразовании высвобождается кислород; соответственно при углеводном питании количество кислорода, получаемого легкими, уменьшается, а РК приобретает большие значения (рис. 1). В некоторых случаях при откорме гусей РК составлял 1,38, а при откорме свиней — 1,58.

Если после обследования вы сядете на строгую диету, то РК ошибочно станет слишком низким. Здесь будет проявляться эффект влияния обратных механизмов.

Не только у голодающих, но и у страдающих диабетом, можно наблюдать показатели РК, пониженные до 0,6. Это связано с нарушением обмена глюкозы. Усиленное разложение жирных кислот происходит за счет β-окисления, а также сокращается расщепление белков. Для обмена глюкозы требуется дополнительное количество кислорода.

Во время обследования в результате волнения может возникнуть гипервентиляция испытуемого, которая в свою очередь быстро поднимает РК, так как при гипервентиляции выдыхается больше СО₂. Однако гипервентиляция вызвана не столько усиленным обменом веществ, сколько задержкой и накоплением СО₂ в тканях и крови, например в виде бикарбоната. Кроме того, гипервентиляция нередко может иметь место при эмоциональном перенапряжении, при искусственном дыхании, при компенсации метаболического ацидоза или при надувании матраца. Потребление кислорода в легких практически не изменяется при гипервентиляции, так как кровь насыщена им уже при нормальной вентиляции до 100%. В начальной фазе, когда выделение СО₂ высоко, РК может подниматься до 1,4.

д) Резюме:

1. Энергетическая ценность питательных веществ. При распаде питательных веществ выделяется различное количество энергии, это означает, что жиры, белки и углеводы отличаются по своей энергетической ценности. Жиры (и этанол) выделяют при окислении особенно много энергии. При окислении белков и углеводов вырабатывается меньше энергии, последние классы веществ очень мало различаются по своей биологической энергетической ценности. Физическая энергетическая ценность (при полном разложении до СО₂ и Н₂О) белков выше, чем их биологическая энергетическая ценность, так как в отличие от углеводов и жиров белки не могут разлагаться в организме полностью до СО₂ и Н₂О. Конечным продуктом распада белков является сравнительно богатая энергией мочевина.

2. Измерение энергетического обмена. В настоящее время измерение энергетического обмена осуществляется косвенно с помощью определения количества поглощенного кислорода посредством применения спирометрии. Необходимо затратить в среднем 1 л кислорода, чтобы получить 20 кДж энергии (энергетический эквивалент). Чтобы получить более точные данные, нужно обладать информацией о составе пищи.

Долю углеводов и жиров в пище показывает респираторный коэффициент (выделение СО₂/поглощение О₂). Если он известен, можно найти соответствующий энергетический эквивалент в таблице.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Энергетический обмен - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 1.7.2026