1. Произвольная и непроизвольная регуляция температуры тела
2. Теплопродукция
3. Проведение тепла и теплоотдача в процессах кондукции и конвекции
4. Теплоотдача путем излучения
5. Теплоотдача путем испарения
6. Климатические факторы
7. Акклиматизация к холоду и теплу
8. Резюме
9. Список использованной литературы

а) Произвольная и непроизвольная регуляция температуры тела. Ношение одежды и поиск удобного в плане температуры жилища служат примерами произвольной терморегуляции (условная терморегуляция); дрожь и потоотделение осуществляются при этом непроизвольно (автономно).

Если измеренная температура отличается от нормальной, могут запускаться либо непроизвольная (автономная) регуляция, либо произвольная. Последняя, называемая также условной терморегуляцией, заключается в улучшении внешних температурных условий посредством целенаправленной деятельности.

Терморегуляторное поведение является единственной формой терморегуляции, которая наблюдается и у пойкилотермных животных, в частности когда они ищут солнечные места для согревания организма. Гомойотермные животные, кроме того, прибегают к эндогенным исполнительным элементам, которые регулируются независимо от желания.

Элементы автономной терморегуляции преимущественно контролируются описанными выше нейронными сетями; гормональное влияние играет роль только при продолжительных процессах адаптации.

б) Теплопродукция. Регулируемое усиление теплопродукции может происходить в ходе повышения мышечного тонуса, дрожания на холоде или разложения бурой жировой ткани.

1. Дрожь. При охлаждении сразу повышается мышечный тонус, чтобы при более сильном похолодании перейти к ритмическому сокращению мышц; это явление обычно называют дрожью от холода. Достигаемая при этом регулируемая максимальная теплопродукция у человека может в 3-5 раз превышать основной обмен. Помимо непроизвольных сокращений, теплопродукцию можно повышать и за счет активного сознательного напряжения мышц.

2. Эффективность дрожи. У человека эффективность дрожи ограниченна, потому что по мере усиления интенсивности дрожи приток крови к поверхности тела увеличивается и тепло исчезает. Критическая внешняя температура для раздетого человека составляет примерно 25 °С при условии средней влажности воздуха. Полные люди выдерживают более низкие температуры.

Если значение внешней температуры опускается ниже критического, потеря тепла начинает преобладать над его выработкой, могут наступать гипотермия и смерть от холода.

P.S. У покрытых шерстью животных во время дрожи тепло вырабатывается сравнительно более эффективно, так как шерстяной покров препятствует отдаче выработанного тепла.

3. Образование тепла без возникновения дрожи. Новорожденный человек непосредственно после рождения обладает всеми автономными терморегуляторными реакциями, они есть даже у преждевременно рожденных младенцев с весом при рождении около 1000 г. Регуляция теплопродукции у новорожденного заключается, главным образом, в контроле процесса термогенеза в бурой жировой ткани.

Эта особая жировая ткань, клетки которой осуществляют мультилокулярное разложение жира и обладают многочисленными митохондриями; у впадающих в зимнюю спячку животных она сохраняется в течение всей жизни, но у человека с возрастом почти полностью исчезает.

Разобщающие белки, находящиеся во внутренней мембране митохондрий, следят за тем, чтобы протонный градиент, вырабатываемый белками дыхательной цепи, не мог применяться в бурой жировой ткани для образования АТФ, в результате чего энергия высвобождается в виде тепла (разд. 39.3). UCP-1, называемый также термогенином, является таким переносчиком-унипортером Н+. При продолжительной активности наряду с образованием тепла повышается плотность митохондрий и возникает гиперплазия бурой жировой ткани.

4. Теплоотдача бурой жировой тканью. Ткань, вырабатывающая тепло, расположена между ключицами, а также вдоль позвоночника и пронизана многими сосудами. В разветвленной сети сосудов под воздействием β2-адренэргической стимуляции осуществляется передача тепла. Таким образом образование тепла может увеличиваться в один или два раза по отношению к основному обмену; у новорожденных дрожь начинается только при сильном морозе.

в) Проведение тепла и теплоотдача в процессах кондукции и конвекции. Образовавшееся тепло должно распределяться по организму и выделяться во внешнюю среду; основную ответственность за внутреннее проведение тепла несет конвекция.

1. Кондукция. Кондукцией называется распространение тепла через материю. Теплопроводность воды в несколько раз выше, чем воздуха, поэтому в сауне температура воздуха в 90 °С переносится достаточно хорошо, но вряд ли кому-то пришла бы в голову идея лежать в ванне с водой такой же высокой температуры. И наоборот, потеря тепла в холодной воде очень велика.

2. Конвекция. Ветерок во время жары приносит приятное ощущение свежести, удаляя разогретый организмом воздух от поверхности кожи. Такая форма теплоотдачи называется конвекцией. При отсутствии ветра тоже возникает конвективная теплоотдача, поскольку нагретый слой воздуха поднимается к поверхности кожи и заменяется более прохладным воздухом. Этот процесс называют естественной или свободной конвекцией в отличие от вынужденной конвекции, условием которой является внешний поток воздуха.

3. Плавание в холодной воде вызывает ускоренную конвективную потерю тепла, которая приводит к повышению энергетического обмена за счет работы мышц. В связи с этим потерпевшие кораблекрушение должны избегать движения, чтобы выжить в холодной воде. Время выживания в воде температурой 4 °С составляет всего лишь несколько минут.

Конвекция также является основным транспортным механизмом внутреннего тепла. Высокий показатель теплоемкости крови (87% от показателя для воды) допускает эффективный конвекционный транспорт тепла, осуществляемый кровотоком от наружных частей тела к поверхности кожи.

4. Ослабление конвекции при помощи одежды. Изолирующий эффект одежды и шерстяного покрова основан на остающихся в ткани или подшерстке небольших воздушных пространствах, в которых не происходит никакой конвекции. Следовательно, тепло отдается только путем кондукции через воздух, имеющий низкий показатель теплопроводности. Покров защищает как от холода, так и от сильной жары, поэтому, например, верблюдовые могут обитать как в пустыне (одно- и двугорбые верблюды), так и в горах (ламы и альпаки).

5. Регуляция проведения тепла. У человека кровоснабжение выступающих частей тела, таких как пальцы, осуществляется обратным кровотоком: теплая артериальная кровь достигает холодных конечностей (пальцев на руках и ногах, ушей и носа) только после того, как пройдет мимо текущей в обратном направлении охлажденной венозной крови. В результате пальцы, находящиеся на морозе, значительно охлаждаются.

Зато внутренние органы остаются теплыми, так как холодная кровь из ладоней и ступней снова разогревается в артериях, прежде чем достичь внутренних частей организма. Теплоотдачу посредством конвекции человек может регулировать самостоятельно: в особенно важных для теплоотдачи участках интенсивность кровоснабжения способна изменяться более чем в 100 раз.

Наряду с прекапиллярными артериолами там расположены крупные вытянутые артериовенозные анастомозы, расширение которых особенно сильно усиливает кровоснабжение конечностей при понижении возбуждения симпатической нервной системы. В области туловища и верхних конечностей изменение а-адренэргической иннервации сосудов вызывает 10-кратное изменение интенсивности кровоснабжения, в области лба и головы терморегуляторное понижение интенсивности кровоснабжения (например, на холоде или при повышении температуры тела) выражено еще слабее (рис. 1).

Именно поэтому при подозрении на жар, чтобы измерить температуру, руку прикладывают ко лбу.

г) Теплоотдача путем излучения. В искусственно созданных климатических условиях, таких как офис с кондиционером, теплоотдача осуществляется путем излучения.

1. Излучение. Инфракрасное излучение, исходящее от кожи, способствует значительной теплоотдаче (рис. 2). Излучение не зависит от проводящей среды. При комфортной температуре больше половины всей теплоотдачи (у одетого человека) осуществляется за счет излучения.

2. Тепловое излучение и пигментация кожи. Интуитивно с точки зрения терморегуляции вряд ли можно предполагать, что люди с темной пигментацией кожи должны жить в теплых районах, так как мы знаем, что этот цвет поглощает тепловое излучение. Однако отличие черного от белого обусловлено способностью поглощать видимое световое излучение. Хотя при черной пигментации кожи поглощается видимый свет (так же как и вредное ультрафиолетовое излучение), она позволяет излучать тепло в инфракрасном спектре.

Таким образом, теплоотдача и поглощение тепла в результате излучения не зависит от пигментации кожи человека.

д) Теплоотдача путем испарения. Если внешняя температура превышает температуру поверхности тела, теплоотдача может осуществляться только путем испарения.

1. Теплоотдача за счет испарения. Конвекция и излучение, как и прямая передача тепла, возможны при условии наличия разницы между температурой тела и внешней температурой. При значениях внешней температуры, превышающих температуру тела, тепло может выделяться только за счет потоотделения. Теплоемкость водяного пара составляет 2400 кДж/л.

Испарения 3 л воды с поверхности кожи и слизистых оболочек достаточно, чтобы удалить все тепло, которое вырабатывается в покое в течение целого дня. Испарение пота кожей у человека является самой эффективной формой теплоотдачи.

2. Потоотделение. В результате симпатической холинергической стимуляции экзокринные потовые железы выделяют на поверхность кожи жидкость, которая затем испаряется. Скорость секреции примерно из 2 млн экзокринных потовых желез за короткий период может превысить 2 л/ч. Как правило, пот гипотоничен. Концентрация поваренной соли в нем лишь ненамного меньше, чем в крови (5-100 ммоль/л). В связи с этим потеря соли при сильной жаре может быть значительной.

Если при потоотделении потеря воды не компенсируется, то потоотделение ослабляется по мере увеличения дегидратации.

Теплоотдача посредством испарения происходит до тех пор, пока испарение воды с кожи (примерно 47 мм рт. ст. при 37 °С) протекает интенсивнее, чем испарение воды во внешней среде. Испарение воды зависит от разницы значений температуры и относительной влажности, т. е. в сауне теплоотдача может осуществляться только при условии, что внутри сухо. Испарение еще больше усиливает нагрузку на организм у находящихся в сауне людей.

Даже при окружающей 100%-й относительной влажности мы можем выделять тепло в результате испарения, пока внешняя температура ниже температуры поверхности кожи. Однако мы не сможем долго находиться в климате с высокой влажностью и одновременными температурами выше 37 °С.

3. Perspiratio insensibilis. Так называемое perspiratio insensibilis проявляется в том, что вода незаметно диффундирует во внешние слои эпидермиса кожи (экстрагландулярная теплоотдача) и выделяется слизистыми оболочками дыхательных путей в форме водяного пара в воздух. Посредством perspiratio insensibilis может теряться до 500-800 мл воды в день, но при этом такой пассивный тип теплоотдачи составляет примерно 20% общей теплоотдачи.

4. Терморегуляция у новорожденного. У новорожденных соотношение между поверхностью тела и его объемом примерно в три раза больше, чем у взрослого человека. Изолирующий слой у младенцев также меньше, так как покровы тела достаточно тонкие и подкожная жировая ткань слабо развита. Последствием является образование термонейтральной зоны, температура которой колеблется между 32 °С и 34 °С (рис. 3).

При преждевременных родах для ухода за очень маленькими недоношенными детьми необходимы термостатические инкубаторы. Как было указано ранее, в отличие от взрослого человека организм новорожденного использует термогенез в бурой жировой ткани, дрожь возникает только при сильном тепловом стрессе.

е) Климатические факторы. Эффективная температура — это результирующий параметр, который учитывает различные климатические факторы; при индифферентной температуре мы находим климат приятным.

1. Внешний климат. Печь выделяет приятное тепло, несмотря на то что температура в комнате остается достаточно низкой, так как для оценки воздействия окружающего климата на человека необходимо учитывать четыре внешних фактора:

- температуру воздуха;
- влажность воздуха;
- скорость ветра;
- температуру излучения.

Повышенное тепло излучения, как тепло из печи, может компенсироваться низкой температурой воздуха.

2. Результирующий климатический параметр. Различные комбинации четырех климатических факторов пересчитываются в зависимости от задачи в различные результирующие климатические параметры, например в эффективную температуру. Коэффициент резкости погоды является излюбленным параметром для определения такой «ощущаемой» температуры. Каждый знает из своего собственного опыта: при одинаковой температуре и в одинаковой обстановке можно перестать потеть (или мерзнуть).

Прежде всего эффективная ощущаемая температура при более низких температурах и большей скорости ветра может быть намного ниже измеренной температуры воздуха. Коэффициент резкости погоды — это эффективная ощущаемая температура, которую определяют при определенной температуре воздуха и скорости ветра вследствие турбулентной теплоотдачи с кожи. Так, например, при температуре воздуха 0 °С и скорости ветра 30 км/ч эффективная ощутимая температура кожи составляет 13 °С.

3. Термической нейтральной зоной называют такой диапозон внешней температуры, при которой не возникает ни дрожь, ни повышенное потоотделение (рис. 4). Однако это не означает, что при такой температуре нам должно быть комфортно. Комфортная индифферентная температура находится ближе к верхней границе термической нейтральной зоны.

У сидящего легко одетого человека при условии ограниченного движения воздушных масс и при относительной влажности воздуха около 50% комфортная температура составляет примерно 25-26 °С. Эмпирически рассчитанная шкала комфорта (рис. 5) указывает эффективную температуру, соответствующую каждой степени дискомфорта. В связи с более высокой теплопроводностью воды ее температура должна быть равна 35-36 °С, чтобы при полном покое достигалась термическая комфортность.

4. Дискомфорт. Для измерения определенной степени дискомфорта эффективную температуру задают числовым значением по оси абсцисс, помещая нужную точку между соответствующей линией дискомфорта и линией, обозначающей относительную влажность 50%, на этой же оси (рис. 5).

Например, все комбинации температуры и влажности, расположенные в фиолетовом поле (от 29 °С и относительной влажности 100% до 45 °С и относительной влажности 20%), соответствуют степени дискомфорта, который характеризуется эффективной температурой 37 °С. Дискомфорт при тепловом стрессе повышается вместе со средней температурой кожи и сопровождается потоотделением.

При превышении максимального уровня потоотделения (100% на рис. 5) компенсация теплового баланса больше невозможна; пот стекает с тела, поскольку его выделение превышает возможность испарения. Климатические условия по другую сторону этой границы переносятся лишь в течение короткого времени.

ж) Акклиматизация к холоду и теплу. Адаптивные изменения, касающиеся терморегуляции, в основном выражаются потоотделением; от холода мы защищены плохо.

1. Акклиматизация к жаре. Если человеку очень жарко, то тепло усиленно переносится к поверхности тела и отдается наружу. Повышение частоты сердечных сокращений и минутного объема сердца, которое необходимо для внутреннего теплового обмена, может быть очень значительным, особенно во время работы. При этом должно вырабатываться достаточное количество пота, а водный и электролитный балансы могут нарушаться. Акклиматизация является физиологическим приспособлением к особым климатическим условиям.

Индивидуальная адаптация нацелена на то, чтобы были соблюдены три следующих требования: поддержание внутренней температуры тела, кровообращения и водно-электролитного баланса.

P.S. Фетальная и неонатальная терморегуляция. Плод обладает интенсивным энергетическим обменом, из-за чего значение внутренней температуры нерожденного ребенка оказывается на 0,3-0,5 °С выше по сравнению с материнским. В кровеносную систему матери через пуповину передается 85% тепла, выработанного плодом. Оставшаяся часть выделяется в материнский организм через кожу ребенка.

Если кровоток в пуповине ограничен, то температура тела плода может повышаться, что воздействует на рост и развитие мозга. Дополнительное тепло плод не способен обратить себе на пользу, при этом теплопродукция бурой жировой тканью активно подавляется веществами плаценты. К таким ингибиторам терморегуляции относятся аденозин и простагландин Е2.

Суть механизма препятствования теплопродукции заключается в сокращении потребления плодом кислорода. Благодаря этому, запасы бурой жировой ткани, сбереженные в результате ингибирования теплопродукции, могут сохраняться в течение некоторого времени после рождения.

Непосредственно в процессе родов происходит охлаждение ребенка. В течение последующих нескольких часов организм должен помешать дальнейшему понижению температуры тела. Для этого начинается выработка энергии посредством окисления бурой жировой ткани.

У недоношенного ребенка может произойти резкое снижение температуры тела, поскольку в связи с меньшим изолирующим слоем жира и недостаточным отношением площади к объему у таких детей намного более слабая термическая изоляция. С возможной гипотермией связаны повышенный уровень смертности и склонности к развитию заболеваний.

Недоношенные дети, появляющиеся на свет до 28-й недели беременности, охлаждаются при температуре ниже 40 °С, если они без одежды, а влажность в помещении составляет только 20%. Для поддержания температуры тела таких детей недостаточно традиционного разогревания посредством растирания, запеленывания в сухое полотенце и отогревания с помощью теплового излучения.

Всемирная организация здравоохранения в 1994 г. рекомендовала прикладывать ребенка к матери и закутывать его одеждой или нагретым полотенцем, закрывающим и мать, и ребенка. В качестве альтернативы ребенка, запеленутого в теплое полотенце, можно поместить в инкубатор или воспользоваться искусственной пленкой, в которой должна поддерживаться высокая влажность воздуха.

2. Механизмы акклиматизации к теплу. У людей, привыкших к жаре, наблюдается повышенное потоотделение. Кажется, что эта адаптация осуществляется самими потовыми железами. При этом любопытно, что у людей, проходящих процесс акклиматизации к жаре, потоотделение начинается даже при невысокой температуре тела, что позволяет максимально снизить нагрузку на кровеносную систему по переносу тепла. Этот процесс осуществляется за счет изменений водного и соляного балансов организма.

Посредством еще не до конца изученных механизмов выработка пота уменьшается, при этом поверхность кожи покрывается потом (гидромейоз); в противном случае выделение пота не приносило бы пользы. Усиленное высвобождение альдостерона снижает потерю солей, выходящих через пот. У людей, перенесших процесс акклиматизации к жаре, наблюдается увеличение объема плазмы и повышение концентрации белков плазмы. Эти механизмы адаптации к жаре обеспечивают приспособление кровообращения, поддерживая венозный отток крови в тепле. Иначе расширение пор кожи и потеря жидкости привели бы к снижению минутного объема сердца.

Индивидуальную форму адаптации к жаре наблюдают в тропиках у людей, которые избегают тяжелой физической работы. В отличие от физически активных людей предел потоотделения у них достигается только при более высоких температурах тела.

Поэтому адаптированный человек намного меньше потеет при ежедневном тепловом стрессе и сохраняет жидкость в организме (выработка толерантности).

3. Приспособление к холоду. Для защиты от холода существует своего рода адаптация по выработке толерантности, сначала она была обнаружена у некоторых этнических групп (австралийские аборигены, корейские искательницы жемчуга). Адаптация развивается при регулярном продолжительном стрессе из-за холода, при этом предел возникновения дрожи сдвигается до самых низких показателей. У инуитов и индейцев Алакалуфа, живущих на островах Западной Патагонии, наблюдают повышение основного энергетического обмена на 25-50%.

Однако представляет ли он особую форму приспособления или является лишь результатом постоянно высокой физической активности, неизвестно. Самое эффективное приспособление к холоду — это ношение соответствующей одежды.

з) Резюме. Теплопродукция и теплоотдача. Человек постоянно продуцирует тепло. В удобных климатических условиях, т. е. при индифферентной температуре, теплоотдача в основном осуществляется посредством излучения. Другие механизмы, такие как проведение тепла через воздушную массу (кондукция) или ускоренная кондукция путем направления воздушного потока (конвекция), а также потоотделение играют крайне незначительную роль.

Потоотделение, т. е. теплоотдача путем испарения, является наиболее эффективным механизмом теплоотдачи. Его доля в общем процессе теплоотдачи увеличивается по мере повышения внешней температуры. Если внешняя температура выше температуры тела, то испарение остается единственной возможностью теплоотдачи. Тепло постоянно незаметно выделяется в окружающую среду путем perspiratio insensibilis.

Теплоотдача осуществляется в результате испарения воды через поверхность кожи и легких.

Человек больше приспособлен к выделению тепла, чем к его дополнительной выработке. Хотя выработка тепла в результате напряжения мускулатуры и дрожи способствует образованию дополнительного его количества, очень большая часть этого тепла выделяется через покровы. Новорожденные используют другой механизм продукции тепла, не связанный с дрожью; у них начинается разложение бурой жировой ткани, прежде чем появится дрожь.

Приспособление механизмов теплорегуляции к особенно жарким или холодным климатическим условиям называется акклиматизацией. Акклиматизация в жарких регионах в основном осуществляется посредством усиленного потоотделения. Однако человек почти не располагает дополнительными механизмами для того, чтобы приспособиться к холоду.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 1.7.2026