1. Транспортная система кровообращения
2. Основы потока жидкости в сосудах
3. Законы гидродинамики
4. Условия потока в кровеносной системе
5. Мнимая вязкость
6. Резюме
7. Список использованной литературы

P.S. Господин Г. К., 58 лет, на протяжении очень напряженного рабочего дня испытывал усиливающиеся боли за грудиной, чувство беспокойства и волнение, ухудшение зрения, головокружение, тошноту и одышку.

Измеренное врачом «скорой помощи» артериальное давление оказалось на уровне 218/120 мм рт. ст. При исследовании глазного дна были выявлены недавние кровотечения и отекшие сосочки зрительного нерва, в моче — наличие небольшого количества белка (протеинурия).

Пациенту был поставлен диагноз «гипертонический криз», причиной которого могла быть активация симпатической нервной системы, обусловленная стрессом. После введения блокатора кальциевых каналов (нифедипин в дозе 5 мг перорально), вызывающего расширение сосудов и понижение артериального давления, симптомы прошли в течение 30 мин.

а) Транспортная система кровообращения. Система кровообращения представляет собой регулируемую конвективную транспортную систему, необходимую для поддержания всех жизненно важных функций прежде всего за счет транспортировки газов О₂ и СО₂, а также питательных веществ и их метаболитов.

1. Диффузия и конвекция. Транспорт веществ на большие расстояния путем диффузии является весьма медленным процессом. Поскольку время, необходимое для диффузии, увеличивается пропорционально квадрату расстояния, то молекуле глюкозы, например, для проникновения через стенку капилляра толщиной 1 мкм требуется 0,5 мс, а через стенку желудочка толщиной 1 см — больше чем 15 ч.

Конвективный транспорт, т. е. захват частиц молекулами движущейся среды, напротив, переносит кислород из легких в самые отдаленные области организма в течение 20 с (рис. 1). На конвективном транспорте основываются другие жизненно важные функции системы кровообращения, например транспорт веществ для поддержания водно-солевого баланса, гормонов, клеток и веществ иммунной системы, а также перенос тепла.

2. Строение кровеносной системы. Система кровообращения человека, как схематично показано на рис. 2, состоит из замкнутой системы кровеносных сосудов, расположенных частично параллельно, частично последовательно. За счет работы двух функционально последовательно соединенных насосов, правого и левого желудочков, в этой системе возникает достаточно сильный перепад давления, который поддерживает направленный кровоток.

Скорость циркуляции крови приспосабливается к необходимому уровню транспортировки дыхательных газов О₂ и СО₂ в соответствии с потребностями тканей.

Участок сосудистого русла между левым желудочком и правым предсердием, состоящий из множества параллельно соединенных областей кровотока в отдельных органах, называют системной циркуляцией или «большим кругом кровообращения». Соответственно под термином «малый круг кровообращения», или «легочная циркуляция», подразумевают часть кровеносной системы, проходящую через легкие.

Морфологически в обоих отделах кровеносной системы в качестве типов сосудов различают артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. Функционально в системе кровообращения выделяют три части: артерии и артериолы должны поддерживать высокое давление в артериальной системе, в то время как капилляры должны как можно меньше препятствовать транспорту веществ путем диффузии. Вены и венулы получают кровь, возвращающуюся к сердцу, и соответственно выполняют депонирующую функцию.

3. Большой круг кровообращения. Кровь, выбрасываемая в аорту левым желудочком, поступает в крупные артерии, расходящиеся к различным органам (рис. 2). Там происходит дальнейшее ветвление этих артерий, и в результате их общее число постоянно растет, а диаметр становится все меньше. От мельчайших артериальных сосудов, артериол, в итоге выходят капилляры, которые образуют густую сеть на функциональных клетках в тканях.

В капиллярах, стенки которых состоят лишь из одного клеточного слоя, эндотелия, в обоих направлениях осуществляются обменные процессы между кровью и межклеточным пространством или клетками окружающей ткани.

Из капилляров кровь попадает в венулы, последние объединяются в небольшие вены. При дальнейшем слиянии число вен постоянно уменьшается, а их диаметр увеличивается. Наконец, вены в виде верхней и нижней полых вен впадают в правое предсердие. Портальные системы занимают особое положение, поскольку включают две последовательно соединенные капиллярные сети. Крупнейшей портальной системой организма является портальная система печени, последовательно снабжающая кровью кишечник и печень.

4. Кровоснабжение органов. С уменьшением диаметра кровеносных сосудов возрастает их сопротивление кровотоку. Общая сумма всех величин сопротивления дает общее периферическое сопротивление (ОПС), которое должно быть преодолено кровью, выталкиваемой из сердца. Поскольку наибольшим сопротивлением кровотоку обладают артериолы и небольшие артерии («резистивные сосуды»), именно в этой области сосудистого русла происходит наиболее заметное снижение артериального давления.

Этот механизм обеспечивает во всех областях организма и во всех органах достаточно высокое давление, необходимое для кровоснабжения. Регуляция кровоснабжения в первую очередь осуществляется на уровне органов посредством влияния на резистивные сосуды с помощью нервных и локальных механизмов.

5. Малый (легочный) круг кровообращения. В принципе кровеносная система легких имеет сходную с большим кругом кровообращения организацию. Правый желудочек выбрасывает кровь, попадающую в него из правого предсердия, в легочную артерию, от ответвлений которой исходят небольшие легочные артерии, артериолы и капилляры. По четырем крупным легочным венам кровь поступает в левое предсердие, а затем попадает в левый желудочек, замыкая цикл кровообращения.

Лимфатическая система сосудов, связанная с кровеносной системой параллельно, функционирует как дренажная система, в которой жидкость из межклеточных пространств накапливается, а затем поступает в кровеносную систему.

б) Основы потока жидкости в сосудах. Внутреннее трение текущей крови создает сопротивление, которое определяется разницей давлений и силой кровотока.

1. Основные гемодинамические величины. Как любая жидкость, кровь имеет внутреннее трение и, следовательно, противодействует потоку из-за трения слоев жидкости, скользящих друг относительно друга. Для преодоления сопротивления необходима разница давлений между началом и концом сосуда, по которому протекает жидкость. Аналогично закону Ома соотношение между движущей разницей давлений ΔР и силой потока I можно представить следующим образом:

I = ΔР/ R. (1)

Согласно уравнению (1) сопротивление потока R можно рассчитать как частное разницы давлений и силы потока. При этом сила потока I определяется как объем ΔV, проходящий через поперечный срез сосуда за единицу времени (Δt):

I = ΔV/Δt. (2)

Скорость потока v, напротив, определяется скоростью движения отдельных частиц жидкости, которая в целом различна на разных расстояниях от центра сосуда. Если v — скорость потока на поперечном срезе сосуда Q, то силу потока можно рассчитать следующим образом:

I = v * Q. (3)

Согласно условию непрерывности в системе, состоящей из трубочек различного диаметра, а следовательно, и в кровеносной системе, сила потока всегда должна быть постоянной на любом сечении системы, вне зависимости от диаметра отдельных труб. Поэтому при постоянном потоке скорость движения жидкости обратно пропорциональна поперечному сечению соответствующего участка. Для системы кровообращения это означает в 800 раз более низкую скорость кровотока в капиллярах по сравнению с аортой, при том что общая площадь сечения капилляров в 800 раз больше, чем поперечное сечение аорты.

2. Сопротивление потоку в кровеносной системе. Для сосудов, соединенных последовательно, общее сопротивление потоку рассчитывается как сумма сопротивлений отдельных сосудов. Однако для параллельно соединенных сосудов, например различных сосудов одного органа или сосудов, снабжающих разные системы органов, суммируют показатели проводимости, т. е. величины, обратные сопротивлению:

1/R_общий = 1/R₁ + 1/R₂ + I/R₃ ... (4)

Из уравнения (4) следует, что общее сопротивление потоку жидкости нескольких параллельно расположенных сосудов всегда меньше, чем сопротивление каждого отдельного сосуда.

в) Законы гидродинамики. Согласно закону Хагена-Пуазейля сопротивление потоку в сосуде обратно пропорционально его радиусу в четвертой степени.

1. Закон трения Ньютона. Этот закон можно выразить следующим образом: между двумя пластинами, расстояние между которыми равно х, находится однородная жидкость. Чтобы сдвигать верхнюю пластину с площадью F по жидкости с постоянной скоростью v, необходимо приложить силу K. Поскольку самые крайние слои жидкости прилегают к пластинам, скорость слоя, граничащего с верхней пластиной, равна v, а скорость слоя, который прилегает к нижней пластине, равна нулю.

Из-за трения между отдельными слоями жидкости между двумя пластинами возникает линейный градиент скорости (dv/dx) (рис. 3).

Если соотношение K/F обозначить как т (напряжение сдвига или shear stress, тау), а градиент скорости dv/dx как γ (скорость сдвига, гамма), то вязкость η (эта) определяется следующим уравнением:

η = τ/γ. (5)

2. Закон Хагена-Пуазейля. В цилиндрическом сосуде при ламинарном потоке, т. е. при потоке, в котором все частицы жидкости движутся параллельно оси сосуда, слои, движущиеся с равной скоростью, расположены концентрически. Слой, непосредственно граничащий со стенкой сосуда, прилегает к стенке, второй слой прилегает к первому слою, третий — ко второму и т. д., телескопически сдвигаясь друг относительно друга таким образом, что возникает параболический профиль скорости с максимумом скорости в осевом потоке (рис. 4).

С помощью закона трения Ньютона можно вывести соотношение между величиной силы потока и определяющими ее параметрами как для ламинарного, так и для стационарного, т. е. постоянного потока, в цилиндрическом сосуде (закон Хагена-Пуазейля):

где ΔР — разница давлений, η — вязкость жидкости, r_i — внутренний радиус, l — длина сосуда. Используя закона Ома (уравнение (1)), из этого равенства можно найти сопротивление потоку:

Сила потока и сопротивление ему изменяются соответственно прямо или обратно пропорционально радиусу сосуда в четвертой степени.

P.S. Напряжение сдвига как стимул для эндотелия (рис. 4). Из уравнения (7) можно видеть, что напряжение сдвига неодинаково на всем поперечном сечении сосуда. Он скорее (так же как и градиент скорости) изменяется линейно от нулевых значений в середине сосуда до максимального уровня у стенки. При этом важную биологическую роль играет напряжение сдвига у внутренней стенки сосуда, проявляющееся как вязкое сопротивление движущегося потока крови (viscous drag) и воздействующее на поверхность клеток эндотелия, обращенную к просвету сосуда.

Это пристеночное напряжение сдвига, которое уменьшается пропорционально кубу радиуса сосуда, стимулирует образование клеток эндотелия и выделение важных антиатеросклеротических веществ, таких как оксид азота (NO) и простациклин (PGI₂). Вазопротекторный эффект физических нагрузок в крупных артериях в основном можно объяснить увеличением пристеночного напряжения сдвига. Напротив, атеросклероз развивается в местах с особенно низким пристеночным напряжением, в т. ч. в местах разветвления сонной и межреберных артерий.

г) Условия потока в кровеносной системе. Закон Хагена-Пуазейля строго соблюдается только для стационарного ламинарного потока однородной жидкости в жестком сосуде.

1. Отклонения от закона Хагена-Пуазейля. В большинстве сосудов (артериях, артериолах, капиллярах и венах, идущих к сердцу) поток является не стационарным, а скорее пульсирующим. Профиль потока при пульсации сильно отклоняется от параболы, а сопротивление оказывается больше, чем рассчитываемое по закону Хагена-Пуазейля. Кроме того, даже при стационарном потоке из-за многочисленных разветвлений сосудистого русла невозможно образование параболического профиля потока.

Наконец, кровь представляет собой суспензию частиц в жидкости, т.е. является гетерогенной (неньютоновской) жидкостью.

Поэтому вязкость крови — величина не постоянная и зависит от условий потока.

Несмотря на эти ограничения, закон Хагена-Пуазейля может быть использован для количественных оценок в физиологии кровеносной системы. Так, зависимость сопротивления потока от радиуса сосуда в четвертой степени объясняет тот факт, что наибольшее в кровеносной системе сопротивление потоку оказывается в области артериол и капилляров и что даже небольшие изменения тонуса стенок артериол вызывают значительные изменения сопротивления, а следовательно, и кровоснабжения органа.

2. Ламинарный и турбулентный потоки. В определенных условиях ламинарный поток может превращаться в турбулентный. При уплощении профиля потока возникают завихрения, в которых частицы жидкости движутся не только параллельно, но и перпендикулярно оси сосуда. Существующее в ламинарном потоке соотношение между силой потока и разницей давлений не сохраняется, поскольку из-за образования завихрений возникает дополнительная потеря энергии с выделением тепла. В таком потоке разница давлений приблизительно пропорциональна квадрату силы потока (рис. 4).

Переход от ламинарного потока к турбулентному зависит от внутреннего диаметра сосуда (2r_i), от скорости потока в поперечном сечении (v), а также от плотности (р) и вязкости жидкости. Безразмерное число Рейнольдса (Re) объединяет эти параметры:

Если число Рейнольдса превышает критическое значение 2000-2200, то ламинарный поток переходит в турбулентный. Этот показатель значительно повышается в проксимальных участках аорты и легочной артерии при выбросе крови из желудочков, в результате на некоторое время там возникают турбулентные потоки. При увеличении скорости потока (например, при стенозе сосудов) или при пониженной вязкости крови (например, при тяжелых формах анемии) в артериях, расположенных далеко от сердца, формируются турбулентные потоки, которые создают шумы при аускультации

д) Мнимая вязкость. Вязкость крови увеличивается вместе с гематокритом и зависит от свойств потока.

1. Вязкость крови в крупных сосудах. Поскольку кровь состоит из плазмы и корпускулярных частиц, она представляет собой гетерогенную жидкость, которая не подчиняется законам Ньютона (неньютоновскую жидкость) и обладает переменной вязкостью. Эта так называемая кажущаяся или мнимая вязкость сильно зависит от числа находящихся в ней клеток, т. е. от гематокрита, а также от содержания белка в плазме.

В крупных сосудах с большой скоростью кровотока и при нормальном гематокрите вязкость крови составляет примерно 3-4 мПа * с, вязкость плазмы — всего 1,2 мПа * с, что близко к соответствующим значениям для воды (1,0 мПа * с при 4 °С).

При низкой скорости потока и соответственно более низком напряжении сдвига вязкость крови сильно возрастает. Увеличение вязкости при сниженной скорости потока прежде всего основано на обратимой агрегации эритроцитов (в виде «монетных столбиков») в результате обратимого сшивания в сеть с высокомолекулярными белками плазмы (фибриноген, α₂-макроглобулин и др.). Эти скопления прежде всего образуются в посткапиллярных венулах при различных формах нарушений кровообращения, способствуют застою и ухудшению микроциркуляционной перфузии.

2. Текучесть эритроцитов. Еще одна причина аномального поведения потока крови связана со способностью эритроцитов деформироваться (текучесть). При высоком напряжении сдвига кровоток в меньшей степени соответствует суспензии жестких частиц в жидкости, а скорее напоминает эмульсию, т. е. суспензию капель жидкости.

При увеличении напряжения сдвига за счет ориентации и деформации эритроцитов в потоке происходит ослабление гидродинамического эффекта, оказываемого суспендированными эритроцитами на слои жидкости, движущиеся относительно друг друга, и, следовательно, мнимая вязкость крови снижается.

3. Эффект Фареуса-Линдквиста. Высокая текучесть эритроцитов является причиной и другого феномена, который можно наблюдать в кровеносных сосудах диаметром меньше 300 мкм, — это осевая миграция эритроцитов. Они мигрируют от краевой зоны сосуда, для которой характерны высокий градиент скорости и напряжение сдвига к его центральной оси, где напряжение сдвига намного меньше.

Это приводит к формированию бедной клетками краевой зоны, которая, имея низкую вязкость, способствует продвижению столбиков клеток в центре сосуда. Этот эффект приводит к значительному понижению вязкости по мере уменьшения диаметра сосуда до тех пор, пока кажущаяся вязкость при диаметре 5-10 мкм станет лишь незначительно больше, чем вязкость жидкости без клеток (рис. 5). Снижение вязкости крови при уменьшении диаметра сосудов называется эффектом Фареуса-Линдквиста.

P.S. Даже в капиллярах, по которым эритроциты проходят «строем», из-за экстремального изменения их формы (форма капли, форма парашюта) происходит образование краевой зоны плазмы, имеющей низкую вязкость. Только в сосудах диаметром менее 4 мкм эритроциты не деформируются, так что кажущаяся вязкость жидкости резко повышается. Осевая миграция эритроцитов также служит причиной того, что гематокрит оказывает лишь весьма ограниченное воздействие на вязкость жидкости в сосудах микроциркуляторного русла и, следовательно, на величину периферического сопротивления.

е) Резюме:

1. Закономерности кровотока в сосудах. Сила потока крови является частным разницы давлений и сопротивления потоку.

Из условия непрерывности следует, что средняя скорость потока обратно пропорциональна суммарному поперечному сечению сосудов.

Согласно закону Хагена-Пуазейля сопротивление потоку прямо пропорционально вязкости текущей жидкости и длине трубки, а также обратно пропорционально радиусу сосуда в четвертой степени. Закон Хагена-Пуазейля работает только для стационарного ламинарного потока однородной жидкости в жестком сосуде и поэтому применим к потоку крови в очень ограниченной степени. Однако он объясняет, почему основное сопротивление потоку локализовано в артериолах.

Если число Рейнольдса превышает критическое значение 2000-2200, то ламинарный поток переходит в турбулентный.

2. Кажущаяся вязкость. Мнимая вязкость крови в крупных сосудах составляет 3-4 мПа * с. При сниженной скорости потока и низком напряжении сдвига кажущаяся вязкость сильно возрастает из-за формирования обратимых агрегатов эритроцитов. В кровеносных сосудах диаметром менее 300 мкм эритроциты движутся главным образом в осевом потоке. Из-за образующейся в результате бедной клетками краевой зоны мнимая вязкость значительно снижается. Уменьшение мнимой вязкости крови с уменьшением диаметра сосудов называется эффектом Фареуса-Линдквиста.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Свойства стенок сосудов и артериальная гемодинамика - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.6.2025