1. Состав альвеолярной газовой смеси
2. Парциальные давления газов в альвеолярной газовой смеси
3. Формы вентиляции, отличающиеся от нормальной
4. Диффузия при газообмене в легких
5. Определение интенсивности диффузии
6. Резюме
7. Список использованной литературы

а) Состав альвеолярной газовой смеси. Величина фракции дыхательного газа определяется как поступлением O₂ или отдачей CO₂, так и вентиляцией альвеол.

1. Расчет фракций дыхательных газов в альвеолах. Находящаяся в альвеолах газовая смесь далее будет называться альвеолярным воздухом. В последнее время стало довольно распространеным мнение, что термин «воздух» необходимо закрепить только за газовой смесью, которая имеет атмосферный состав (F_O2 = 0,209; F_CO2 = 0; F_N2 = = 0,791). Так как в альвеолах доля O₂ меньше, а доля CO₂ больше, чем в атмосфере, следовало бы, строго говоря, пользоваться термином «альвеолярная газовая смесь».

Для того чтобы рассчитать фракции O₂ и CO₂ в альвеолярной газовой смеси, стоит составить баланс: количество поступающего в кровь O₂ (V_O2) получается из разницы между приносимым в альвеолы количеством O₂ при вдохе (F_IO2 * V_A) и удаляющимся количеством O₂ при выдохе (F_AO2 • V_A).

Количество отданного CO₂ в альвеолы из крови (V_CO2) соответствует количеству CO₂, удаляющемуся из альвеол при выдохе (F_ACO2), так как поток вдыхаемого воздуха практически не добавляет дополнительного CO₂ к уже имеющемуся в альвеолах.

Поэтому справедливо соотношение:

и после преобразования получаем:

При использовании уравнения (18) нужно обращать внимание на то, что все величины, входящие в него, должны определяться при одних и тех же условиях измерения и эти условия должны указываться вместе с ними (например, условия STPD).

2. Фракции дыхательных газов в альвеолах при дыхании в состоянии покоя. При расчете фракций дыхательных газов в альвеолах, как правило, исходят из уравнения (18), причем все используемые численные значения величин должны приводиться для стандартных условий. Для взрослого человека в состоянии покоя потребление O₂ достигает V02(STPD) = 0,28 л/мин (допустимы отклонения 0,25-0,30 л/мин), а отдача CO₂ V_CO2(STPD)= 0,23 л/мин (допустимы отклонения 0,20-0,25 л/мин).

Альвеолярная вентиляция при условиях BTPS доходит до величины V_A(BTPS) = = 5 л/мин; после пересчета на стандартные условия для подстановки в уравнение (18) V_A(STPD) становится равной 4,1 л/мин. С учетом величины фракции O₂ во вдыхаемом воздухе F_IO2 = 0,209 (20,9% от общего объема смеси; табл. 4) можно получить в итоге следующий состав альвеолярной газовой смеси:

F_AO2 = 0,14 (14% от общего объема смеси),
F_ACO2 = 0,056 (5,6% от общего объема смеси).

Весь остальной объем приходится на азот, а также на несущественные примеси благородных газов.

P.S. Анализ альвеолярной газовой смеси. При наличии быстро дающих результат методик измерение фракции дыхательных газов в выдыхаемом воздухе можно отслеживать непрерывно. Для измерения фракции CO₂ используют специфику поглощения этого газа в инфракрасном диапазоне, для измерения O₂ — его парамагнетические свойства. Для анализа соотношений O₂ и CO₂ можно применять масс-спектрометры. Преимущество всех методов состоит в том, что при непрерывной регистрации величин фракций дыхательных газов нет необходимости подсчитывать их фракции в альвеолах с помощью построения кривых на основании серии газовых проб.

б) Парциальные давления газов в альвеолярной газовой смеси. Значение парциального давления в альвеолах для O₂ и CO₂ составляют при дыхании в состоянии покоя в среднем соответственно 100 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст.; отклонения от этих значений возникают при изменении соотношения между вентиляцией и перфузией.

1. Парциальные давления газов в атмосферном воздухе. По закону Дальтона каждый газ в смеси обладает своим парциальным (частичным) давлением P_Gas, которое соответствует его доле в общем объеме смеси, т.е. пропорционально его фракции F_Gas. При использовании закона применительно к дыхательным газам следует учесть, что, как и в атмосферном воздухе, в альвеолярной газовой смеси наряду с O₂, CO₂, N₂ и благородными газами имеется также водяной пар, создающий свое определенное парциальное давление P_H2O. Так как фракции газов приводятся обычно для «сухой» газовой смеси, в формуле закона Дальтона из величины общего давления (давления, показываемого барометром PB) вычитается давление водяного пара P_H2O:

С учетом фракций О₂ и CO₂ в атмосферном воздухе (табл. 4), значения их парциального давления на высоте уровня моря составляют примерно P_IO2 = 150 мм рт. ст. (20 кПа) и P_IO2 = = 0,2 мм рт. ст. (0,03 кПа). С увеличением высоты над уровнем моря значения парциального давления O₂ и CO₂ во вдыхаемом воздухе уменьшаются из-за понижения общего давления, показываемого барометром PB.

2. Парциальные давления в альвеолярной газовой смеси. Для изучения процесса протекания газообмена в легких целесообразно доли O₂ и CO₂ в альвеолярной газовой смеси указывать в единицах парциального давления. Если применять для расчета значений парциального давления уравнение (18), то после вычитания согласно формуле (19) P_H2O = 47 мм рт. ст., с учетом уравнения (3) в результате получаем соотношения:

Приведенные для альвеол формулы позволяют рассчитывать величины парциального давления в альвеолах. Если для дыхания в состоянии покоя на высоте уровня моря принять P_IO2 = 150 мм. рт. ст. = 0,28 л/мин, V_CO2(STPD) = = 0,23 л/мин, а V_A(BTPS) = 5 л/мин, то соответственно получаем следующие результаты:

Эти значения считаются нормативными показателями для здорового взрослого человека. Необходимо понимать, что речь идет во всяком случае о непостоянных, локальных и усредненных значениях. В величинах парциального давления газов в альвеолах случаются незначительные временные колебания, так как направленный в пространство альвеол поток свежего воздуха носит прерывистый характер.

Локальные отклонения от нормативных показателей возникают из-за неравномерного обеспечения воздухом и кровоснабжения различных участков легких.

Как видно из уравнения (20), при указанных для O₂ и CO₂ скоростях газообмена (V_O2 и V_CO2) величины их парциального давления в альвеолах зависят прежде всего от интенсивности альвеолярной вентиляции V_A.

В результате возрастания интенсивности альвеолярной вентиляции (гипервентиляции) P_AO2 повышается, а P_ACO2 понижается, уменьшение интенсивности (гиповентиляция) дает противоположный эффект. Количественная зависимость парциального давления в альвеолах от интенсивности альвеолярной вентиляции представлена на рис. 1.

3. Влияние соотношения между интенсивностью вентиляции и перфузией. Так как вступающие в газообмен в альвеолах дыхательные газы приносятся и выносятся с током крови, скорость газообмена сопряжена с интенсивностью кровоснабжения легких (перфузией легких).

По принципу Фика между перфузией легких Q и скоростями потребления O₂ V_O2 или отдачи CO₂ V_CO2 существует непосредственная пропорциональная зависимость, если артериовенозный потенциал avD считать константой.

Поэтому уравнение (20) можно интерпретировать также следующим образом: парциальные давления O₂ и CO₂ зависят от отношения интенсивности альвеолярной вентиляции V_A к перфузии легких Q. Для легких здорового человека в состоянии покоя это отношение V_A/Q равно 0,8-1,0.

в) Формы вентиляции, отличающиеся от нормальной. Отклонения от нормального уровня интенсивности вентиляции могут быть связаны с изменением уровня интенсивности метаболизма в организме, вызываются человеком намеренно или обусловлены развитием патологий.

1. Характеристика форм вентиляции, отличных от нормальной. Отклонения от нормального уровня интенсивности вентиляции могут быть связаны с изменением уровня интенсивности метаболизма в организме (например, при тяжелой физической работе), могут вызываться человеком намеренно или быть обусловлены развитием патологии. Различают следующие формы вентиляции:

- Нормальная вентиляция: вентиляция, при которой в альвеолах парциальное давление CO₂ поддерживается примерно на уровне 40 мм рт. ст. (5,3 кПа).

- Гипервентиляция: повышение интенсивности альвеолярной вентиляции, происходящее в соответствии с возрастающими потребностями метаболизма (P_ACO2 <40 мм рт. ст.).

- Гиповентиляция: понижение интенсивности альвеолярной вентиляции ниже нормального показателя, происходящее при уменьшении нужд метаболизма (P_ACO2 > 40 мм рт. ст.).

- Усиленная вентиляция: увеличение интенсивности дыхания по сравнению с состоянием покоя (например, во время тяжелой физической работы), не зависящее от высокого парциального давления в альвеолах.

- Эупноэ: нормальное дыхание в состоянии покоя.

- Гиперпноэ: более глубокое дыхание, которое может сопровождаться или не сопровождаться увеличением частоты дыхания.

- Тахипноэ: увеличение частоты дыхания.

- Брадипноэ: уменьшение частоты дыхания.

- Апноэ: приостановка дыхания, обусловленная главным образом отсутствием физиологических стимулов, возбуждающих дыхательные центры (уменьшение парциального давления CO₂ в артериальной крови).

- Диспноэ: затрудненное дыхание, вызывающее субъективное ощущение одышки.

- Ортопноэ: одышка при застое крови в легочных капиллярах (часто вследствие левосторонней сердечной недостаточности), проявляющаяся особенно в положении лежа, из-за чего пациента следует принуждать как можно чаще вставать при наличии такой патологии.

- Асфиксия: приостановка дыхания или очень слабое дыхание при параличе дыхательных центров, сопровождающаяся сильным сокращением интенсивности газообмена (гипоксия и гиперкапния).

г) Диффузия при газообмене в легких. Газообмен в легких происходит путем диффузии; ее протекание приводит к тому, что величины парциального давления O₂ и CO₂ в легочных капиллярах и пространстве альвеол полностью выравниваются.

1. Физические законы, лежащие в основе газообмена в легких. В альвеолах легких поддерживается высокое парциальное давление O₂ (100 мм рт. ст.), в то время как для венозной крови, втекающей в легочные капилляры, характерно более низкое парциальное давление O₂ (40 мм рт. ст.). Разница для величин парциальных давлений CO₂ имеет противоположный знак (46 мм рт. ст. в крови, поступающей в легочные капилляры, 40 мм рт. ст. в альвеолах).

Эта разница в значениях соответствующих парциальных давлений создает «движущую силу» для диффузии CO₂ и O₂, т. е. для протекания газообмена в легких.

Согласно первому закону диффузии Фика, поток диффузии M, т.е. количество вещества, перемещающееся на расстояние d через данную величину сечения F, непосредственно пропорционально разнице эффективных концентраций АС:

Величина фактора пропорциональности D, называемого коэффициентом диффузии, зависит от среды, в которой происходит диффузия, от природы диффундирующих частиц и от температуры. Если сквозь слой жидкости диффундирует растворенный в ней газ, величину концентрации в формуле (21) стоит заменить на парциальное давление P, хотя обе эти величины пропорциональны друг другу.

Вводимый для расчетов в этом случае фактор пропорциональности K имеет другую размерность и другое численное значение, чем D, и для того чтобы было удобнее их различать, он называется коэффициентом диффузии Krogh, или проводимостью диффузии.

2. Параметры диффузии в легких. K_CO2 в легких примерно в 23 раза больше KCO₂, т. е. при прочих равных условиях в них через одно и то же сечение будет диффундировать примерно в 23 раза большее количество CO₂, чем O₂. Это служит основанием для того, чтобы в легких вопреки меньшей по модулю разнице в значениях парциального давления у CO₂ в ходе диффузии всегда отдавалось достаточное его количество.

Согласно уравнению (22), диффузия протекает тем эффективнее, чем больше величина поверхности обмена F и меньше величина пути диффузии d. Благодаря тому что суммарная поверхность альвеол составляет от 80 до 140 м², а путь, который необходимо преодолевать диффундирующим молекулам, сокращен всего лишь приблизительно до 1 мкм (рис. 2), в легких удается создать предпосылки для почти идеального протекания диффузии.

P.S. Диффузия O₂ в эритроцитах. Как видно из рис. 2, большая величина пути диффузии и, следовательно, большая величина сопротивления диффузии внутри эритроцитов успешно преодолеваются. Однако в эритроцитах диффузия O₂ происходит не хаотично, а регулируется дополнительными транспортными процессами.

Как только молекулы O₂ проникают в эритроциты, они присоединяются к гемоглобину Hb, превращая его в оксигемоглобин HbO₂. HbO₂ теперь также имеет возможность диффундировать по направлению к центру эритроцитов, ускоряя тем самым транспорт O₂ внутри этих клеток крови (облегченная диффузия).

Молекулы CO₂ диффундируют в противоположном направлении из эритроцитов в альвеолярное пространство. Однако это может происходить только после того, как CO₂ освободится от любых образованных им химических связей.

д) Определение интенсивности диффузии. Определить интенсивность диффузии в легких можно с помощью измерения сопротивления диффузии в альвеолах.

1. Динамика диффузионного газообмена. Во время прохождения по легочному капилляру отдельный эритроцит имеет с альвеолярным пространством лишь небольшой краткий контакт, в продолжение которого возможно протекание диффузии и ее время составляет примерно 0,3—0,7 с. Кратковременного контакта оказывается достаточно для практически полного выравнивания парциальных давлений у растворенных в крови и находящихся в альвеолярном пространстве газов.

Как показано на рис. 3, парциальное давление O₂ в капиллярной крови приближается к парциальному давлению O₂ в альвеолах поначалу крайне быстро, но потом все более и более медленно.

Такой вид кривой подъема парциального давления O₂ является следствием закона диффузии Фика: поначалу большая разница в значениях парциального давления O₂ между капиллярами и пространством альвеол становится в течение времени в процессе диффузии все меньше, вследствие чего ее скорость убывает.

2. Значение парциального давления в легочных капиллярах. Кровь, попадающая в капилляр с парциальным давлением O₂, равным 40 мм рт. ст., покидает его со значением, равным 100 мм рт. ст. Аналогично в продолжение времени контакта с альвеолами происходит выравнивание значений парциального давления CO₂. Парциальное давление CO₂, составляющее в венозных капиллярах 46 мм рт. ст., падает после диффузии из них CO₂ до 40 мм рт. ст.

В легких здорового человека величины парциального давления в альвеолах и проходящей по ним крови практически полностью одинаковы.

3. Интенсивность диффузии O₂ в легких. Об интенсивности диффузии в легких человека в целом можно судить, исходя из закона диффузии Фика. Допускается, что во всех участках легких диффундирующие количества O₂ совпадают с величиной потребления O₂ (V_O2). В таком случае не поддающиеся прямому измерению факторы K, F и d можно далее объединить вместе в новую константу D_L = K * F/d и получить формулу

Величина D_L называется интенсивностью диффузии О₂ в легких. ΔP_O2 представляет в этом случае среднее разницы значений парциальных давлений O₂ между альвеолярным пространством и кровью в легочных капиллярах. Так как парциальное давление O₂ при движении крови от венозных к артериальным капиллярам поднимается, величина среднего значения распространяется на всю протяженность капилляров (рис. 3).

P.S. Среднее значение разницы парциальных давлений O₂. Интенсивность диффузии O₂ может быть подсчитана согласно уравнению только после того, как будут измерены скорость потребления кислорода V_O2 и среднее значение влияющей на диффузию разницы в парциальных давлениях O₂.

В то время как измерение V_O2 при помощи открытой или закрытой спирометрической системы не представляет никаких затруднений, определение ΔP_O2 сопряжено со значительными техническими сложностями.

4. Нормативные показатели интенсивности диффузии и нарушения процесса диффузии. Для взрослого здорового человека, пребывающего в состоянии покоя, потребление кислорода составляет примерно 300 мл/мин, а средняя разница значений парциальных давлений O₂ — примерно 10 мм рт. ст. (1,33 кПа). Согласно уравнению (23), нормальное значение интенсивности диффузии O₂ составляет D_L = 30 мл/(мин * мм рт. ст.) (230 мл/(мин * кПа^-1)).

В условиях развития патологии значение D_L может иногда существенно уменьшаться. Этот симптом повышения сопротивления диффузии в легких может быть обусловлен как уменьшением поверхности F для газообмена, так и увеличением пути диффузии d.

Сама по себе величина D_L еще не может служить мерой достижения выравнивания величин парциального давления O₂ в альвеолах. Как и интенсивность альвеолярной вентиляции, интенсивность диффузии должна быть соотнесена с легочной перфузией Q.

Соотношение D_L/Q является самым главным для оценки эффективности альвеолярного газообмена. Уменьшение соотношения D_L/Q означает ухудшение диффузии.

е) Резюме:

1. Газообмен в легких. Альвеолярные фракции O₂ и CO₂ зависят от отношения поступления O₂ или отдачи CO₂ к интенсивности альвеолярной вентиляции. При дыхании в состоянии покоя

• альвеолярная фракция O₂ составляет 14% от общего объема газовой смеси;

• альвеолярная фракция CO₂ составляет 5,6% от общего объема газовой смеси.

По соответствующим формулам можно рассчитать для дыхания в состоянии покоя следующие усредненные значения альвеолярного парциального давления:

• парциальное давление O₂ = 100 мм рт. ст. (13,3 кПа);

• парциальное давление CO₂ = 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). Величины парциального давления дыхательных газов в альвеолах зависят от отношения интенсивности альвеолярной вентиляции к перфузии легких.

2. Отклонения от нормальной интенсивности вентиляции. Изменения интенсивности вентиляции обусловлены различными причинами:

• сознательное изменение интенсивности дыхания человеком;

• адаптация к нуждам метаболизма организма (например, во время тяжелой физической работы);

• развитием патологии.

Примером служат гипервентиляция и гиповентиляция. Альвеолярной гипервентиляцией называется увеличение интенсивности вентиляции в соответствии с потребностями организма в случае повышения парциального давления O₂ и понижения парциального давления CO₂ в альвеолах.

Альвеолярной гиповентиляцией называется уменьшение интенсивности вентиляции в связи с понижением альвеолярного давления O₂ и повышением парциального давления CO₂.

Для описания различных типов патологии, связанных с дыханием, используют понятия апноэ, диспноэ, ортопноэ и асфиксии.

3. Первый закон диффузии Фика. Первый закон диффузии Фика можно применять для описания протекания газообмена в легких. Величина потока диффузии оказывается
• пропорциональной разнице парциального давления;
• пропорциональной поверхности, сквозь которую проходит диффузия;
• обратно пропорциональной расстоянию, которое необходимо преодолевать диффундирующим молекулам.

Значение фактора пропорциональности K (коэффициента диффузии Krogh) для CO₂ примерно в 23 раза выше значения соответствующего коэффициента для O₂.

4. Диффузионный газообмен. Особенности диффузионного газообмена:

• во время контакта, длящегося примерно 0,3-0,7 с, происходит полное выравнивание величин парциального давления в крови и соответствующих величин в альвеолярном воздухе;

• мерой протекания диффузии во всех участках легких служит интенсивность диффузии, которая обычно для взрослого человека в состоянии покоя составляет 30 мл/(мин^-1 * мм рт. ст.).

- Рекомендуем ознакомиться далее "Перфузия легких и артериализация крови - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.7.2025