В последнее время установлено, что эпидермис млекопитающих организован в структурно-функциональные единицы, названные эпидермальными пролиферативными единицами (ЭПЕ). ЭПЕ имеют форму вертикальной колонки. В состав этой колонки входят 6—12 роговых чешуек, две зернистые, одна шиповатая и 8—12 базальных клеток. Роговые чешуйки имеют гексагональные очертания и форму четырнадцатигранника (тетрадекаэдра). Именно такая форма наиболее экономна и идеально укладывается в столбики. Каждой чешуйке, находящейся на поверхности эпидермиса, соответствует своя ЭПЕ.

Эпидермальная пролиферативная единица могут иметь столбчатую и нестолбчатую структуру, в зависимости от функционального состояния эпидермиса. При незначительной функциональной нагрузке на эпидермис он тонкий, а ЭПЕ имеют колончатое строение. При увеличении нагрузки на эпидермис (например, механической) он утолщается, а ЭПЕ теряют колончатую организацию.

Роговые чешуйки столбчатого эпидермиса лишены десмосом. Их уплощенные горизонтальные поверхности, обращенные друг к другу, совершенно гладкие. Однако по периметру каждая чешуйка имеет электронноплотную зону, которой связывается с чешуйками соседних колонок. Эти зоны называются сквамосомами. Сквамосомы окружают каждую колонку замкнутым кольцом и связывают соседние колонки рогового слоя в единую систему.

В центре эпидермальной пролиферативной единицы среди базальных и супербазальных кератиноцитов лежит клетка Лангенгарса, которая, как полагают, регулирует деление базальных кератиноцитов. Базальные кератиноциты, лежащие в центре ЭПЕ (3—4 клетки), делятся реже, чем кератиноциты периферических зон колонки. Из этих 3—4 базальных кератиноцитов одна является стволовой, способной воссоздавать структуру ЭПЕ. Эта клетка находится на дне эпидермальных углублений и содержит много гранул меланина, т. е. защищена от вредных факторов местоположением и меланином. Стволовые клетки эпидермиса не имеют на базальной поверхности выростов цитолеммы и называются «гладкими» клетками.

Периферические базальные кератиноциты называются транзитными делящимися клетками. На их базальной поверхности имеются цитоплазматические выросты («зубчатые» клетки). По мере своего деления эти клетки могут иметь 3 пути развития: возвращаться в пул стволовых клеток, оставаться транзитными делящимися, приступать к дифференцировке. В последнем случае они выталкиваются из базального слоя в вышележащие слои. Транзитные делящиеся кератиноциты отличаются от стволовых также тем, что в их цитоплазме имеются тонофибриллы. В некоторых случаях переходные клетки сохраняют способность совершить 2—4 деления даже после перехода в супрабазальное положение.

В этом случае картины митоза наблюдаются в нижних клетках шиповатого слоя. Это, однако, встречается редко и лишь при действии на эпидермис неблагоприятных факторов и патологий. В норме большинство клеток при переходе в супрабазальное положение необратимо утрачивают способность к делению и вступают на путь диффенцировки.

Эпидермис со столбчатой организацией хорошо предохраняет организм от потерь влаги и тепла, чему способствует уподобление рогового слоя стеганому ватному одеялу. При ихтиозе, когда утрачивается столбчатая организация эпидермиса, проницаемость эпидермиса для воды существенно изменяется. При всей своей экономичности столбчатый эпидермис хорошо (лучше, чем нестолбчатый эпидермис) защищает кожу от действия ультрафиолетовых лучей.

На подошве у человека эпидермис приспособлен к максимальным механическим нагрузкам и должен быть резистентным к постоянному трению. В этом случае (как адаптивное явление) между кератиноцитами и корнеоцитами сохраняются десмосомы.

В столбчатом эпидермисе процессы превращения кератиноцитов в корнеоциты существенно замедлены по сравнению с нестолбчатым. Так, в эпидермисе уха мыши, где ЭПЕ имеют столбчатую организацию, время превращения базальных клеток в роговую чешуйку составляет 24 дня, тогда как в эпидермисе подошвы мыши, где колонки полностью отсутствуют, процесс ороговения совершается за 6 суток. Увеличение митотической активности, вызванное искусственным путем, ведет к увеличению толщины эпидермиса и потере им столбчатого строения.

В формировании колончатой структуры эпидермиса участвует фибронектин базальной мембраны. Дерма продуцирует вещества неизвестной природы, которые также способствуют организации эпидермиса в колонки.

- Читать далее "Гомеостаз в эпидермисе. Обновление клеток в эпидермисе."