Мозжечок. Мозжечковая система в регуляции движений.

Объем мозжечка составляет лишь 10% от объема мозга, но при этом он содержит примерно половину общего числа нейронов головного мозга. Хотя анатомия и связи мозжечка, симптомы, возникающие при его поражении, хорошо изучены, его роль в системе регуляции движений до сих пор остается неясной.

В отличие от базальных ганглиев, получающих сенсорную информацию в переработанном виде (от сенсомоторной коры), в мозжечок значительная часть афферентации поступает непосредственно из спинного мозга (по спинно-мозжечковым путям). При этом спинно-мозжечковая афферентация соматотопически организована.

Кроме того, мозжечковая кора и глубинные ядра мозжечка получают афферентацию возбуждающего характера от стволовых ядер (в том числе от нижних олив, голубого пятна, ядер шва и, возможно, холинергических нейронов ППЯ). В мозжечок проецируется ПреМК, ПМК, в меньшей степени ДМК, а также соматосенсорная, задняя теменная, поясная, зрительная и, возможно, слуховая кора. Однако мозжечок в значительно меньшей степени связан с ассоцитивными зонами коры, чем ба-зальные ганглии.

От соответствующих зон коры больших полушарий информация поступает в кору контралатерального полушария мозжечка через корково-мозжечковые пути, которые могут прерываться в ядрах моста, ретикулярной формации, красном ядре или нижних оливах (прецеребеллярных ядрах). На глубинных ядрах мозжечка происходит конвергенция сенсорной возбуждающей афферентации, поступающей по спинномозжечковым и вестибуломозжечковым путям, а также тормозной афферентации от ГАМКергических нейронов коры мозжечка (клеток Пуркинье).

мозжечковая система

От ядер мозжечка импульсация преимущественно направляется в ядра ствола (красное ядро, ретикулярную формацию, нижние оливы, латеральное вестибулярное ядро), а также в заднюю часть вентрального латерального ядра таламуса (вентральное промежуточное ядро по классификации Hassler). Мозжечковоталамический путь, проходящий через верхние ножки мозжечка, преимущественно формируют волокна от зубчатого и промежуточного ядра.

Поскольку мозжечок не имеет прямых связей с двигательным аппаратом спинного мозга, он участвует в регуляции движений опосредованно — через стволово-спинальные и кортико-спинальные системы. Через вестибуло- и ретикулоспинальные тракты мозжечок координирует аксиальные движения, а через связи с моторными зонами коры — движения конечностей.

Как и базальные ганглии, мозжечок модулирует длиннолатентные транскортикальные рефлексы. Внутри мозжечковых систем обработка информации организована по параллельному принципу — вестибулярная, спинальная и церебральные отделы мозжечковой коры (выделяемые по источникам их афферентации) независимо друг от друга проецируются на соответствующие ядра мозжечка, а через них на различные стволовые или корковые структуры.

Глубинные ядра мозжечка.

Особенностью зубчатого ядра, отличающей его от других ядер мозжечка, является отсутствие прямых связей с восходящими сенсорными путями. Оно получает информацию преимущественно от латеральной коры мозжечка и коры больших полушарий (через кортико-бульбо-церебеллярные пути). Исследования на приматах показали, что в ряде случаев (например, при выполнении быстрых произвольных движений, производимых под контролем зрения) нейроны зубчатого ядра разряжаются раньше нейронов моторной коры.

Инактивация зубчатого ядра у приматов приводила к нарушению координации хватательных движений ипсилатеральной верхней конечности, но стереотаксическая деструкция зубчатого ядра у человека не вызывает тремора или атаксии.

Активация зубчатого ядра и латеральной коры мозжечка происходит при выполнении нейропсихологических тестов или обработке сенсорной информации и пропорциональна сложности задачи. Латеральная кора и зубчатые ядра выполняют важную роль в процессе моторного планирования и обучения, особенно в тех случаях, когда возникает необходимость согласовать несколько потоков информации или скоординировать активность нескольких сегментов тела.

Пробковидное и шаровидное ядра мозжечка получают афферентацию из трех источников — от парамедианной мозжечковой коры, соматосенсорных восходящих путей, а через корково-мосто-мозжечковые пути и от сенсомоторной коры. Эта часть мозжечка с коротким латентным периодом реагирует на новую соматосенсорную афферентацию и обеспечивает координацию агонистов и антагонистов. При поражении этих структур мозжечка замедляется активация мышц-антагонистов, что приводит к дисметрии и интенционному тремору.

Ядро шатра получает афферентацию от коры червя и флоккулонодулярной доли, которая напрямую связана с латеральным вестибулярным ядром. Ядро шатра и срединная мозжечковая кора участвуют в вестибулоокулярном контроле и регуляции ходьбы. Менее значительная часть афферентации от ядра шатра направляется к вентральному латеральному и вентромедиальному ядрам таламуса. Поражение ядра шатра вызывает тяжелое нарушение туловищного равновесия и атаксию ходьбы с частыми падениями в сторону поражения.

Следует отметить, что довольно обширные поражения коры мозжечка иногда остаются асимптомными, но сравнительно небольшие поражения глубинных ядер мозжечка часто приводят к весьма грубой симптоматике.

- Читать далее "Корково-мозжечковый круг. Стволово-мозжечковый круг."

Оглавление темы "Пирамидная система. Мозжечок.":
1. Поясная моторная кора. Корково-подкорковые круги.
2. Моторный круг. Сенсомоторный круг. Окуломоторный круг.
3. Взаимодействие между различными кругами головного мозга. Функции моторного круга.
4. Функции базальных ганглиев. Признаки поражения базальных ганглиев.
5. Пирамидная система. Функции пирамидных систем.
6. Роль стволово-спинальных систем в регуляции движений. Медиальная система.
7. Интерстициоспинальный тракт. Латеральная система.
8. Мозжечок. Мозжечковая система в регуляции движений.
9. Корково-мозжечковый круг. Стволово-мозжечковый круг.
10. Роль мозжечка в системе регуляции движений. Функции мозжечка.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: