Синтез и секреция паратгормона в околощитовидных железах

Несмотря на многочисленные электронномикроскопические работы, посвященные изучению топкой структуры клеток околощитовидных желез в норме и при различных экспериментальных воздействиях, биосинтез и способ выведения паратгормона полностью но выяснены. Это в первую очередь объясняется отсутствием электронноавторадиографических и электронноиммуноцитохимических исследований, которые в наибольшей степени могли бы способствовать выяснению этих важных вопросов.

В настоящее время установлено, что паратгормон представляет собой белковое соединение с молекулярным весом около 9000. По аналогии с другими эндокринными железами, продуцирующими белковые секреты па экспорт (аденогипофиз, островковый аппарат поджелудочной железы и др.), паратгормон может, очевидно, накапливаться в специфических секреторных гранулах. Однако в железистых клетках околощитовидной железы крысы при электронномикроскопическом исследовании наблюдается очень мало структур, которые можно было бы отнести к секреторным гранулам, содержащим паратгормон.

В клетках околощитовидной железы крупного рогатого скота (С. Capen и др.), кошки (С. Сареп и др.), мыши (М. Stoeckel, A. Porte) и человека (R. Weymouth, H. Seibel) гранул несколько больше, но они сильно отличаются по своей внутренней структуре и электронной плотности. Поэтому отдельные авторы под назвапием «секреторные гранулы» описывали различные тельца, отличающиеся друг от друга прежде всего своими размерами (от 100 до 700 нм) и степенью электронной плотности. Мелкие секреторные гранулы низкой электроппой плотности, обнаруживаемые вблизи комплекса Гольджи, обозначали как «просекреторпые» гранулы, находящиеся в стадии дозревания (Е. Altenahr, G. Salzer).

Более крупные тельца высокой электронной плотности, отграниченные отчетливой мембраной, рассматривали как «зрелые» секреторные гранулы (Е. Altenahr). Но большинство «зрелых» секреторных гранул по своему внешнему виду неотличимы от типичных лизосомоподобных образований (Т. Setoguti, Y. Gato). Поэтому более обоснованным, с нашей точки зрения, является представление ряда авторов (М. Stoeckel, A. Porte, G. Mazzocchi и др.) о том, что секреторными гранулами в паратиреоцитах мышей и крыс являются гранулы округлой формы, мелкозернистой внутренней структуры, средней электронной плотности, диаметром 160—200 нм.

Такие гранулы обнаруживаются в основном вблизи комплекса Гольджи и вдоль латеральных плазматических мембран. Количество секреторных гранул несколько увеличивается при стимуляции околощитовидной железы и снижается при ее торможении (М. Stoeckel, A. Porte).

околощитовидные железы

Учитывая тот факт, что паратгормон является белком, а при стимуляции околощитовидной железы происходит усиление поглощения аминокислот тканью железы как in vivo (L. Raisz, J. O'Brien), так и in vitro (J. Hamilton, D. Cohn), можно предположить, что внутриклеточный путь синтеза паратгормона в основном не отличается от такового в других эндокринных железах, секретирующих белковые гормоны (R. MacGregor и др.). Предшественник паратгормопа синтезируется, очевидно, на мембрапах шероховатого эпдоплазматического ретикулума, затем переносится к комплексу Гольджи, где и оформляется в мелкие секреторные гранулы, содержащие специфический гормон околощитовидной железы (М. Stoeckel, A. Porte, Е. Altenahr, G. Salzer).

Способ освобождения паратгормона из секреторных гранул до настоящего времени окончательно не установлен. Ранее полагали, что секреторные гранулы целиком выводятся из паратиреоцитов в периэндотелиальное пространство, пропикают через базальную и плазматическую мембраны в цитоплазму эндотелиальных клеток и оттуда поступают в кровь (В. Munger, S. Roth). Однако дальнейшие электронномикроскопическио исследования с использованием более современных методов фиксации и заливки не подтвердили этих наблюдений (G. Salzer, Е. Nunez и др.).

Некоторые исследователи полагают, что паратгормон подобно гормонам щитовидной железы выводится при непосредственном участии лизосом (J. Hara, I. Nagalsu, Н. Rohr, В. Krassig, Е. Altenahr). Согласно Н. Rohr, B. Krassig, паратгормон в клетках околощитовидной железы находится в стабилизированной форме в виде липопротеиновых комплексов в «осмиофильных тельцах» и секреторных гранулах и поэтому не может покинуть клетку. Для выведения паратгормона необходимо поступление в осмиофильные тельца активных литических ферментов или слияние лизосом с секреторными гранулами. Под влиянием литических ферментов происходят дестабилизация липопротеинового комплекса и освобождение паратгормона, который путем диффузии проникает через отграничивающую мембрану лизосом, плазматическую мембрапу клетки и по межклеточным щелям достигает просвета капилляра.

В лизосомах постепенно накапливается липидный материал, и они в конечном итоге превращаются в типичные липидпые капли. Главным недостатком этой гипотезы является отсутствие прямых доказательств наличия в «осмиофильных тельцах», помимо литических ферментов, специфического секреторного продукта околощитовидной железы и отсутствие четких электронограмм, подтверждающих факт слияния (или поглощения) секреторных гранул с лизосомами.

Более обычной картиной для железистых клеток интактной и стимулированной околощитовидной железы является нахождение секреторных гранул не внутри лизосом, а вблизи латеральных плазматических мембран (М. Stoeckel, A. Porte, G. Mazzocchi и др., G. Salzer, Е. Nunez и др.). Особенно часто секреторные гранулы концентрируются вблизи интердигитаций, которые, вероятно, способствуют выведению секреторного материала из клетки. Секреторные гранулы располагаются обычно в непосредственной близи от плазматической мембраны, а иногда наблюдается слияние их отграничивающей мембраны с мембраной клетки (М. Stoeckel, A. Porte, Е. Nunez и др.).

В стимулированной околощитовидной железе часто происходит расширение межклеточных щелей, в которых при помощи метода иммунофлуоресцирующих антител удалось выявить паратгормон (A. Perrin и др.). Поэтому в настоящее время полагают, что паратгормон из секреторных гранул поступает в межклеточные щели главным образом путем экзоцитоза, хотя и не отрицается возможность диффузии его через мембраны. Затем гормон в растворимом виде переносится по межклеточным щелям в перикапиллярное пространство и через фенестры эндотелия либо в пиноцитозных пузырьках через цитоплазму эндотелиальных клеток поступает в кровь. Определенную роль в механизмах выведения паратгормона могут играть микротрубочки, которые часто контактируют с секреторными грапулами (Е. Nunez и др., В. Chertow и др.).

Автор - Татьяна Петрова.

- Читать далее "Обследование больной в гинекологии."

Оглавление темы "Гистология щитовидной и паращитовидной желез":
  1. Интерфолликулярный эпителий щитовидной железы
  2. Парафолликуляриые клетки (К-клетки) щитовидной железы
  3. Гистология щитовидной железы после гипофизэктомии
  4. Синтез гормонов в тиреоцитах - щитовидной железе
  5. Секреция гормонов из тиреоцитов - щитовидной железы
  6. Гистология околощитовидных желез. Цитология паратиреоцитов
  7. Темные и оксифильные паратиреоциты паращитовидных желез
  8. Цитология паратиреоцитов околощитовидных желез при активации функции
  9. Синтез и секреция паратгормона в околощитовидных железах
  10. Гистология поджелудочной железы

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: