Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Гистология

Все поперечнополосатые мышцы человека содержат инкапсулированные проприоцепторы (лат. proprius — собственный + capio — воспринимать), так называемые мышечные веретена. Эти структуры состоят из соединительнотканной капсулы, окружающей заполненное жидкостью пространство, которое содержит небольшое количество длинных толстых мышечных волокон и отдельные короткие тонкие волокна (в совокупности известные как интрафузальные волокна).

В мышечное веретено проникают несколько чувствительных нервных волокон, которые воспринимают изменения длины (натяжения) экстрафузальных мышечных волокон и передают эту информацию в спинной мозг. В нем активируются рефлексы различной сложности, необходимые для поддержания позы и регуляции активности групп мышц-антагонистов, участвующих в двигательной активности, такой, как хождение.

В сухожилиях около участков вхождения мышечных волокон соединительнотканная оболочка покрывает несколько крупных пучков коллагеновых волокон, которые переходят в коллагеновые волокна, образующие мышечно-сухожильное соединение.

Соединительнотканную капсулу пронизывают чувствительные нервы. Эти структуры, известные как сухожильные органы Гольджи, участвуют в проприоцепции благодаря выявлению различий напряжений в сухожилиях.

мышечные веретена
Мышечное веретено. Показаны афферентные и эфферентные нервные волокна, образующие синапсы на интрафузальных (модифицированных мышечных) волокнах. Обратите внимание на сложную нервную терминаль на интрафузальных волокнах. Показаны два типа интрафузальных волокон, один — малого диаметра, второй —с расширением, заполненным ядрами. Мышечные веретена участвуют в нервной регуляции позы тела и координированной активности мышц-антагонистов.

Поскольку эти структуры чувствительны к увеличению напряжений, они помогают регулировать объем усилия, необходимого для выполнения движений, которые требуют различной мышечной силы.
Благодаря выделению химической энергии скелетные мышечные волокна обладают высоким уровнем адаптации к прерывистому выполнению интенсивной механической работы; они должны располагать запасами энергии с тем, чтобы справляться с эпизодами очень высокой активности. Большая часть легкодоступной энергии накапливается в виде АТФ и фосфокреатина —двух богатых энергией фосфатных соединений. Химическая энергия доступна также в виде запасов гликогена, которые составляют около 0,5-1% массы мышцы.

Мышечная ткань получает энергию, которая запасается в виде фосфокреатина и АТФ, от распада жирных кислот и глюкозы. Жирные кислоты расщепляются до ацетата ферментами Р-окисления, находящимися в митохондриальном матриксе. Ацетат далее окисляется в цикле лимонной кислоты, а образующаяся энергия сохраняется в форме АТФ. В тех случаях, когда скелетные мышцы выполняют кратковременную работу (спринт), они быстро метаболизируют глюкозу (происходящую преимущественно из запасов гликогена мышцы) до лактата с формированием кислородного долга, который ликвидируется в течение восстановительного периода. Лактат, образованный при нагрузках такого типа, вызывает судороги и боль в скелетных мышцах.

На основании морфологических, гистохимических и биохимических характеристик мышечные волокна можно разделить на тип I (медленные) и тип II (быстрые). Волокна I типа содержат хорошо развитую саркоплазму, в которой находится миоглобин (обусловливающий их темно-красный цвет; см. ниже). Они ответственны за длительное сокращение, причем они получают свою энергию за счет окислительного фосфорилирования жирных кислот.

Волокна II типа обеспечивают быстрое прерывистое сокращение. Они содержат меньше миоглобина (вследствие чего имеют светло-красный цвет). Среди волокон II типа можно далее выделить типы IIА, IIВ и IIС, различающиеся своей активностью и химическими характеристиками (главным образом стабильностью содержащейся в них АТФазы актомиозина). Волокна ИВ типа отличаются самой высокой скоростью сокращения и в большей степени, чем другие волокна, зависимы от гликолиза как источника энергии. Классификация мышечных волокон имеет клиническое значение для диагностики мышечных болезней, или миопатий (греч. mys — мышца + pathos — страдание). У людей скелетные мышцы часто состоят из сочетаний указанных различных типов волокон.

сухожильный орган Гольджи
Сухожильный орган Гольджи. Эта структура воспринимает информацию о различиях напряжений в сухожилиях и передает ее в центральную нервную систему, где данные подвергаются обработке и способствуют координации мышечных сокращений.

Дифференцировка мышц с образованием волокон различных типов — красных, белых и промежуточных— контролируется их иннервацией. В экспериментах, в которых нервы, направляющиеся к красным и белым волокнам, рассекают, а затем соединяют перекрестно, предоставляя время на регенерацию, мышечные волокна изменяют свои морфологические и физиологические характеристики в соответствии с особенностями нерва, обеспечивающего иннервацию. Простая денервация мышцы приводит к атрофии волокон и параличу.

Гликоген в изобилии обнаруживается в саркоплазме в виде крупных гранул. Он служит в качестве запаса энергии, который мобилизуется во время мышечных сокращений.

Другим компонентом саркоплазмы является миоглобин; этот кислородсвязывающий белок, сходный с гемоглобином, обусловливает темно-красный цвет некоторых мышц. Миоглобин действует как запасающий кислород пигмент, который необходим для поддержания высокого уровня окислительного фосфорилирования в волокнах данного типа. По очевидным причинам он содержится в огромных количествах в мышцах глубоко ныряющих океанских млекопитающих (например, тюленей, китов).

Мышцы, которые должны поддерживать свою активность в течение продолжительного времени, обычно являются красными и содержат высокие концентрации миоглобина.

Зрелые мышечные клетки содержат ничтожно малое количество гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) и рибосом, что согласуется с данными о низком уровне белкового синтеза в этой ткани.

- Читать далее "Сердечная мышца: строение, гистология"

Оглавление темы "Гистология мышечной ткани и сосудов":
  1. Иннервация скелетных мышц. Механизмы
  2. Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Гистология
  3. Сердечная мышца: строение, гистология
  4. Гладкая мышечная ткань: строение, гистология
  5. Регенерация мышечной ткани. Механизмы заживления мышц
  6. Строение сердечно-сосудистой системы. Сосуды микроциркуляторного русла
  7. Строение сосудистой стенки: эндотелий, мышечная и соединительная ткань
  8. Оболочки кровеносных сосудов: интима, средняя оболочка, адвентиция
  9. Иннервация кровеносных сосудов
  10. Эластические артерии: строение, гистология

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: