Гистология почечного тельца - нефрона, его строение и функции

Диаметр почечного тельца составляет около 200 мкм; в состав каждого тельца входят собранные в виде петель капилляры — сосудистый клубочек, окруженный двустенной эпителиальной оболочкой, которая известна как капсула клубочка, или капсула Боумена. Внутренний слой (висцеральный листок) капсулы охватывает капилляры клубочка. Наружный слой (париетальный листкок капсулы Боумена) образует внешнюю границу почечного тельца.

Между двумя листками капсулы Боумена находится мочевое пространство (пространство капсулы), в которое поступает жидкость, отфильтрованная через стенку капилляра и висцеральный листок каспулы. В каждом почечном тельце имеется сосудистый полюс, в который проникает приносящая артериола и откуда выходит выносящая артериола, и мочевой полюс, от которого начинается проксимальный извитой каналец.
После того, как приносящая артериола проникает в почечное тельце, она обычно делится на две-пять первичных ветвей, каждая из них дает капилляры и образует почечный клубочек.

Париетальный листок капсулы Боумена образован однослойным плоским эпителием, который располагается на базальной пластинке и тонком слое ретикулярных волокон. У мочевого полюса эпителий превращается в однослойный кубический или низкий столбчатый эпителий, характерный для проксимального канальца.

В ходе эмбрионального развития эпителий париетального листка меняется сравнительно мало, а внутренний, или висцеральный, листок преобразуется очень существенно. Клетки этого внутреннего листка, подоциты, состоят из клеточного тела, от которого отходят немногочисленные первичные отростки (цитотрабекулы). Каждый первичный отросток разветвляется на многочисленные вторичные отростки, известные так же, как цитоподии, которые охватывают капилляры клубочка.

Гистология почки и ее строение, функции
Слева: общая структурная организация почки. Справа: отделы юкстамедуллярного нефрона и его собирательного протока и трубочек.
Гистология почки и ее строение, функции
Схема кровоснабжения нефрона в наружной части коркового вещества. Артерии и капилляры показаны красным цветом, вены — синим.
Гистология почки и ее строение, функции
Почечное тельце. В верхней части рисунка показан сосудистый полюс с приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Обратите внимание на юкстагломерулярные клетки в стенке приносящей артериолы. Отростки подоцита охватывают наружную поверхность капилляров клубочка; ядросодержащая часть подоцита выступает в мочевое пространство. Обратите внимание на уплощенные клетки париетального листка капсулы Боумена. В нижней части рисунка виден мочевой полюс и проксимальный извитой каналец.
Гистология почки и ее строение, функции
Почка крысы. Видны часть почечного тельца, включая париетальный листок капсулы Боумена, мочевое пространство, клубочковые капилляры, содержащие эритроциты, висцеральный листок капсулы Боумена, вокруг-канальцевый капилляр и проксимальный каналец. Электронная микрофотография, х2850.
Гистология почки и ее строение, функции
Клубочковый капилляр и висцеральный листок капсулы Боумена, образованный подоцитами (схематический рисунок). В этом капилляре эндотелиальные клетки фенестрированные, но базальная пластинка, на которой они располагаются, непрерывна. Слева подоцит показан частично на срезе. При взгляде извне ядросодержащая часть подоцита выступает в мочевое пространство. Каждый подоцит имеет многочисленные первичные отростки, от которых отходит еще большее число вторичных отростков, контактирующих с базальной пластинкой.

Вторичные отростки непосредственно контактируют с базальной пластинкой с периодичностью 25 нм. В то же кремя клеточные тела подоцитов и их первичные отростки не соприкасаются с базальной мембраной.

Вторичные отростки подоцитов интердигитируют таким образом, что между ними остаются удлиненные пространства шириной 25 нм — фильтрационные щели. Между соседними отростками (перекрывая фильтрационные щели) натянуты диафрагмы толщиной около 6 нм. В цитоплазме подоцитов содержатся акти новые филаменты, которые придают им способность к сокращению.

Между фенестрированными эндотелиальными клетками клубочковых капилляров и подоцитами, которые покрывают их наружную поверхность, имеется толстая (0,1 мкм) базальная мембрана. Она, как предполагается, играет роль фильтрационного барьера, который отделяет мочевое пространство от крови в капиллярах. Эта базальная мембрана образуется в результате слияния базальных пластинок, образованных клетками капилляра и подоцитами.

При использовании электронного микроскопа можно различить центральный электронно-плотный слой (плотная пластинка, lamina densa) и расположенные по обеим сторонам более электронно-прозрачные слои (светлые пластинки, laminae rarae).

Две электронно-прозрачные светлые пластинки содержат фибронектин, который связывает их с клетками. Плотная пластинка образована сетью из коллагена IV типа и ламинина, погруженных в матрикс из отрицательно заряженных молекул протеогликанов, содержащих гепарансульфат, которые ограничивают прохождение катионных молекул. Таким образом, клубочковая базальная мембрана является избирательным макромолекулярным фильтром, в котором плотная пластинка действует как физический фильтр, тогда как анионные участки в светлых пластинках выполняют функцию барьера для заряженных частиц.

Частицы диаметром более 10 нм не способны свободно проходить через базаль-ную пластинку, а отрицательно заряженные белки с молекулярной массой, превосходящей массу альбумина (69 кДальтон), проходят через нее с трудом.
Кровоток в обеих почках у взрослого составляет 1,2—1,3 л крови в минуту. Это значит, что вся циркулирующая в организме кровь проходит через почки каждые 4—5 мин. Клубочки образованы артериальными капиллярами, гидростатическое давление в которых (около 45 мм рт.ст.) выше, чем в других капиллярах.

Клубочковый фильтрат образуется под действием гидростатического давления крови, которому противодействует осмотическое (онкотическое) давление коллоидов плазмы (20 мм рт.ст.) и гидростатическое давление жидкости в капсуле Боумена (10 мм рт.ст.). Чистое фильтрационное давление у приносящего края клубочковых капилляров составляет 15 мм рт.ст.

Клубочковый фильтрат по химическому составу сходен с плазмой крови, но почти не содержит белка, потому что макромолекулы не могут легко пересекать клубочковый фильтр. Самые крупные белковые молекулы из тех, которым удается пройти через клубочковый фильтр, имеют молекулярную массу около 70 кДальтон, поэтому в фильтрате появляются небольшие количества альбуминов плазмы.

При таких заболеваниях, как сахарный диабет и гломерулонефрит, клубочковый фильтр подвергается изменениям и становится значительно более проницаемым для белков, в результате чего белок выделяется в мочу (явление, известное, как протеинурия).

Гистология почки и ее строение, функции
Эпителиальные клетки висцерального листка капсулы Боумена, или подоциты (П), окружающие капилляры почечного клубочка. Видны два порядка ветвления отростков подоцитов: первичные отростки (I) и вторичные отростки, или цитоподии (2). Узкие пространства между соседними отростками представляют собой фильтрационные щели (стрелки). Сканирующая электронная микрофотография, х10 700.
Гистология почки и ее строение, функции
Клеточные тела двух подоцитов и чередующиеся вторичные отростки, относящиеся к двум разным клеткам (стрелки). Показаны мочевое пространство и клубочковый капилляр. Электронная микрофотография. х9000.
Гистология почки и ее строение, функции
Фильтрационный барьер в почечном тельце. Обратите внимание на эндотелий (Э) с открытыми фенестрами (треугольник), слившиеся базальные пластинки (базальную мембрану) эпителиальных и эндотелиальных клеток (БП) и отростки подоцитов (П). Базальная мембрана состоит из центральной плотной пластинки, окруженной с обеих сторон слабо-окрашенными светлыми пластинками. Стрелки указывают на тонкие диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели. Электронная микрофотография, х45 750.
Гистология почки и ее строение, функции
Корковое вещество почки. Выявляются части двух почечных телец, плотное пятно, дистальный и проксимальный извитые канальцы. Хорошо виден коллаген IV типа в базальной мембране клубочковых капилляров (стрелки). Коллаген париетального листка капсулы Боумена и базальной мембраны дистального канальца показаны тругольником. Окраска пикросириусом. Среднее увеличение.
Гистология почки и ее строение, функции
Мезангиальная клетка, расположенная между капиллярами, покрытыми базальной мембраной.
Гистология почки и ее строение, функции
Мезангиальная клетка (МК) и окружающий ее аморфный мезангиальный матрикс. Матрикс способствует поддержке капиллярных петель в тех участках, где отсутствует базальная мембрана. Некоторые отростки мезангиальных клеток (стрелки) достигают просвета капилляра, проходя между эндотелиальными клетками (звездочки). Капилляр слева содержит эритроцит (Э) и лейкоцит (Л). БМ — базальная мембрана; ЭК — эндотелиальная клетка; Цп — цитоподии; ЯП — ядро подоцита; МП — мочевое пространство. Электронная микрофотография.

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка относятся к фенестрированному типу, однако у них отсутствует тонкая диафрагма, которая закрывает отверстия (поры) в других фенестрированных капиллярах.

Помимо эндотелиальных клеток и подоцитов, капилляры клубочков содержат мезангиальные клетки (греч. mesos — середина + angeion — сосуд), которые прилежат к их стенкам. Мезангиальные клетки обладают сократимостью и содержат рецепторы ангиотензина II. При активации этих рецепторов уменьшается клубочковый кровоток. Мезангиальные клетки обладают также рецепторами натрийуретического фактора, который вырабатывается предсердными клетками сердца.

Этот фактор оказывает сосудорасширяющее действие и вызывает расслабление мезангиальных клеток, в результате чего, по-видимому, усиливается кровоток и увеличивается эффективная площадь поверхности, участвующей в фильтрации. Мезангиальные клетки выполняют также и ряд других функций: они обеспечивают структурную опору клубочку, синтезируют межклеточное вещество, поглощают путем эндоцитоза и удаляют нормальные и патологические (иммунные комплексы) молекулы, захваченные клубочковой базальной мембраной, и, вероятно, вырабатывают химические медиаторы, такие, как цитокины и простагландины.

В области сосудистого полюса, но уже за пределами клубочка имеются так называемые внеклубочковые (экстрагломерулярные) мезангиальные клетки, которые образуют часть юкстагломерулярного аппарата.

Видео гистологическое строение нефрона и механизмы фильтрации

- Читать "Строение проксимального извитого канальца почки. Гистология, функции проксимального канальца нефрона"

Оглавление темы "Гистология":
  1. Строение дермы. Гистология, функции
  2. Строение сосудов и нервных окончаний кожи. Гистология, функции
  3. Строение волос. Гистология, функции волоса
  4. Строение ногтей. Гистология, функции ногтя
  5. Строение сальных желез. Гистология, функции сальных желез
  6. Строение потовых желез. Гистология, функции потовой железы
  7. Строение почек. Гистология, функции почки
  8. Строение почечного тельца - нефрона. Гистология, функции нефрона
  9. Строение проксимального извитого канальца почки. Гистология, функции проксимального канальца нефрона
  10. Строение петли Генле. Гистология, функции петли Генле

Ваши замечания и вопросы: