Фолликул яичника (овариальный фолликул) включает ооцит и окружающие его фолликулярные, или гранулезные клетки, которые образуют один или несколько слоев. Под фолликулярными клетками располагается базальная пластинка, которая очерчивает границу между фолликулом и окружающей стромой. Фолликулы, которые образовались в течение плодного периода, — примордиальные фолликулы — состоят из первичного ооцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Такие фолликулы обнаруживаются в поверхностном слое коркового вещества. Ооцит в примордиальном фолликуле имеет вид сферической клетки диаметром около 25 мкм с большим ядром и крупным ядрышком. Эти клетки находятся в профазе первого деления мейоза. Хромосомы большей частью деконденсированы и окрашиваются слабо. Органеллы в цитоплазме часто образуют скопление около ядра. Выявляются многочисленные митохондрии, несколько комплексов Гольджи и цистерны ЭПС.

Рост фолликулов

Начиная с полового созревания, каждые сутки мелкая группа примордиальных фолликулов вступает в процесс, называемый ростом фолликулов. Он включает изменения ооцита, гранулезных клеток и фибробластов стромы, окружающей эти фолликулы. То, каким образом конкретные фолликулы, вступающие в стадию роста, отбираются из крупной популяции примордиальных фолликулов, остается невыясненным. Рост фолликулов усиливается под влиянием ФСГ, выделяемого гипофизом.

Рост ооцитов происходит наиболее быстро в течение первой половины роста фолликулов, когда ооцит достигает максимального диаметра около 120 мкм. Его ядро увеличивается, содержание митохондрий нарастает, и они равномерно распределяются по всей цитоплазме, ЭПС гипертрофируется, а элементы комплекса Гольджи мигрируют в зону, лежащую непосредственно под поверхностью клетки. Фолликулярные клетки делятся митозом и образуют один слой кубических клеток; такой фолликул известен как однослойный первичный фолликул.

Фолликулярные клетки продолжают пролиферировать и образуют многослойный фолликулярный эпителий, или слой гранулезы, клетки которого сообщаются между собой посредством щелевых соединений. Теперь фолликул известен как многослойный первичный, или преантральный (предполостной), фолликул. Вокруг ооцита появляется толстый аморфный слой — прозрачная оболочка (zona pellucida), — состоящий из нескольких гликопротеинов.

Считается, что в синтезе прозрачной оболочки участвуют как ооцит, так и фолликулярные клетки. В прозрачную оболочку проникают филоподии фолликулярных клеток и микроворсинки ооцита, которые образуют контакты друг с другом посредством щелевых соединений.

По мере роста фолликулов — преимущественно вследствие нарастания размеров и количества гранулезных клеток — они смещаются в более глубокие части коркового вещества. Между фолликулярными клетками начинает скапливаться жидкий секрет (фолликулярная жидкость). Далее мелкие пространства, содержащие эту жидкость, сливаются, а гранулезные клетки реорганизуются, образуя более крупную полость фолликула (antrum). Такие фолликулы известны как вторичные, или антральные (полостные), фолликулы.

Фолликулярная жидкость содержит компоненты плазмы и продукты, выделяемые фолликулярными клетками. В ней присутствуют гликозаминогликаны, некоторые белки (включая белки, связывающие стероиды) и высокие концентрации стероидов (прогестерона, андрогенов и эстрогенов). При образовании полости фолликула происходит реорганизация гранулезных клеток, причем некоторые из них скапливаются в определенном участке фолликулярной стенки. Эта группа образует мелкий холмик — яйценосный бугорок (cumulus oophorus), который выступает в полость фолликула и содержит ооцит.

Группа гранулезных клеток концентрируется вокруг ооцита и образует лучистый венец (corona radiata). Эти гранулезные клетки будут сопровождать ооцит, когда он покинет яичник.

В то время как изменения происходят в ооците и слое гранулезы, фибробласты стромы непосредственно вокруг фолликула дифференцируются, благодаря чему образуется соединительнотканная оболочка, или тека, фолликула (от греч. theca — коробка). Этот слой впоследствии подразделяется на внутренний слой теки (theca interna) и наружный слой теки (theca externa). Клетки внутреннего слоя теки, полностью дифференцируясь, приобретают ультраструктурные характеристики, свойственные клеткам, вырабатывающим стероиды.

В частности, в них появляются многочисленные цистерны агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС), митохондрии с тубулярными кристами и многочисленные липидные капельки. Эти клетки синтезируют стероидный гормон — андростендион, который транспортируется в слой гранулезы. Под влиянием ФСГ клетки гранулезы синтезируют фермент ароматазу, преобразующую андростендион в эстроген. Эстроген возвращается в строму, попадает в кровеносные сосуды и разносится по всему организму. Наружный слой теки, с другой стороны, состоит преимущественно из упорядоченных слоев фибробластов, которые окружают внутренний слой теки.

Граница между двумя слоями теки нерезкая; отсутствует также и отчетливая граница между наружным слоем теки и стромой яичника. Между тем, граница между внутренним слоем теки и слоем гранулезы хорошо заметна, поскольку их клетки различаются морфологически и разделены толстой базальной мембраной.

Мелкие кровеносные сосуды проникают во внутренний слой теки и образуют в нем обширное капиллярное сплетение вокруг секреторных клеток; в этом отношении данный слой подобен всем органам с эндокринной функцией, которые обладают богатой васкуляризацией. В гранулезном слое на этой стадии кровеносные сосуды отсутствуют.

Во время каждого менструального цикла обычно один фолликул растет значительно активнее, чем другие, и становится доминирующим фолликулом. Другие растущие фолликулы этой группы подвергаются атрезии. Доминирующий фолликул может достигать стадии максимального развития в процессе роста фолликулов, превращаясь в зрелый, преовуляторный, или граафов, фолликул (граафов пузырек) и приобретая готовность к овуляции. На пике своего развития этот фолликул становится таким крупным (достигая в диаметре примерно 2,5 см), что выступает над поверхностью яичника и может быть обнаружен при ультразвуковом исследовании.

В результате накопления жидкости полость фолликула увеличивается в размере, а ооцит оказывается связанным со стенкой фолликула в области яйценосного бугорка, образованного гранулезными клетками. Поскольку гранулезные клетки стенки фолликула не размножаются пропорционально росту фолликула, слой гранулезы истончается. В таких фолликулах слой теки достигает очень значительной толщины. Весь процесс роста фолликула со стадии примордиального до зрелого занимает около 90 сут.

Атрезия фолликулов

Большинство фолликулов яичника подвергаются атрезии, в ходе которой фолликулярные клетки и ооциты погибают и уничтожаются фагоцитирующими клетками. Атрезия может происходить в фолликулах на любой стадии развития — примордиальных, первичных, преантральных (предполостных) и антральных (полостных). Этот процесс характеризуется прекращением митотического деления гранулезных клеток, их отделением от базальной пластинки и гибелью ооцита и гранулезных клеток. На определенной стадии в фолликул проникают макрофаги и фагоцитируют детрит. На более поздней стадии в фолликул мигрируют фибробласты, которые вырабатывают коллаген.

Формируемый ими рубец длительное время сохраняется в яичнике. Хотя атрезия фолликулов начинается перед рождением и заканчивается через несколько лет после менопаузы, имеются периоды, когда она протекает особенно активно. Атрезия резко усиливается непосредственно после рождения, когда прекращается действие материнских гормонов, а также во время полового созревания и беременности, когда происходят выраженные качественные и количественные гормональные изменения.

- Читать "Механизмы овуляции. Схема овуляции"