Эндохондральное (греч. endon — внутри + chondros — хрящ) окостенение происходит в структуре, состоящей из гиалинового хряща, которая по форме напоминает уменьшенную копию (модель) будущей кости. Благодаря этому типу окостенения происходит главным образом образование коротких и длинных костей.

Эндохондральное окостенение длинной кости включает ряд последовательных событий. На начальной стадии появляется первая костная ткань, которая имеет вид полого костного цилиндра, окружающего среднюю часть хрящевой модели. Эта структура — костная манжетка — образуется в результате внутримембранного (перепончатого) окостенения внутри имеющейся надхрящницы.

На следующей стадии местный (окруженный манжеткой) хрящ подвергается дегенеративным изменениям в ходе запрограммированной клеточной гибели с увеличением размеров (гипертрофией) клеток и обызвествлением матрикса, в результате чего формируется трехмерная структура из остатков минерализованного хрящевого матрикса. Этот процесс начинается в центральном отделе хрящевой модели (диафиза): через отверстия в костной манжетке, ранее образованные остеокластами, в хрящ врастают кровеносные сосуды и привносят в него костные клетки-предшественники (остеопрогениторные клетки).

Далее остеобласты адгезируют к минерализованному хрящевому матриксу и вырабатывают сплошные слои первичной кости, которая окружает остатки хрящевого матрикса. На этой стадии минерализованный хрящ имеет базофильную окраску, а первичная кость — эозинофильную. Описанным путем возникает первичный центр окостенения. Затем вобласти краевых утолщений хрящевой модели (эпифизах) появляются вторичные центры окостенения. Во время расширения и перестройки первичных и вторичных центров окостенения в них возникают полости, которые постепенно заполняются костным мозгом.

Во вторичных центрах окостенения хрящ сохраняется в двух участках: это суставной хрящ, который сохраняется в течение всей взрослой жизни и не участвует в росте кости в длину, и эпифизарный хрящ, известный также как эпифизарная пластинка, который соединяет оба эпифиза с диафизом. Эпифизарный хрящ обеспечивает рост кости в длину; поскольку у взрослых он исчезает, рост костей прекращается.

Смыкание эпифизов происходит в хронологическом порядке, свойственном каждой кости, и завершается примерно к 20-летнему возрасту. Посредством рентгенологического исследования растущего скелета можно определить «костный возраст» молодого человека, отмечая то, в каких эпифизах произошло смыкание, а в каких — нет. После слияния эпифизов рост кости в длину становится невозможным, хотя она все еще способна утолщаться. Эпифизарный хрящ разделяют на пять зон, начиная с эпифизарной стороны хряща.
• Зона покоя состоит из гиалинового хряща, в клетках которого морфологические изменения отсутствуют.
• Зона пролиферации характеризуется быстрым делением хондроцитов, формирующих колонки, в которых клетки лежат в виде стопок, параллельных длинной оси кости.
• Зона гипертрофированного хряща содержит крупные хондроциты, в цитоплазме которых находятся скопления гликогена. Резорбированный матрикс уменьшается, сохраняясь лишь в виде узких перегородок между хондроцитами.
• Зона обызвествленного хряща — его участок, в котором одновременно с гибелью хондроцитов происходит кальцификация тонких перегородок хрящевого матрикса за счет отложения гидроксиапатита.
• Зона окостенения соответствует участку, где появляется эндохондральная костная ткань. В полости, оставшиеся от хондроцитов, внедряются кровеносные капилляры и остеопрогениторные клетки (костные клетки-предшественники), образующиеся в результате митотического деления клеток, происходящих из надкостницы. Остеопрогениторные клетки дают начало остеобластам, которые распределяются в виде прерывистого слоя по поверхности перегородок, образованных минерализованным хрящевым матриксом.

В конечном итоге остеобласты откладывают костный матрикс поверх этих трехмерных структур из минерализованного хрящевого матрикса.

В целом рост длинной кости в длину происходит вследствие пролиферации хондроцитов эпифизарной пластинки, прилежащих к эпифизу. Одновременно хондроциты с диафизарной стороны пластинки гипертрофируются; их матрикс подвергается кальцификации, и клетки погибают. Остеобласты откладывают слой первичной кости поверх обызвествленного хрящевого матрикса. Поскольку скорости этих противоположно направленных процессов (пролиферации и разрушения) приблизительно равны, толщина эпифизарной пластинки не меняется.
При этом она смещается, удаляясь от середины диафиза, в результате чего происходит рост кости в длину.

Механизмы обызвествления костей. В настоящее время все еще отсутствует единая общепризнанная гипотеза, объясняющая явления, которые происходят во время отложения фосфата кальция в костный матрикс.

Известно, что обызвествление начинается с отложения солей кальция на коллагеновые фибриллы, причем этот процесс индуцируется протеогликанами и гликопротеинами, связывающими кальций с высоким сродством. Этот процесс, вероятно, ускоряется благодаря способности остеобластов концентрировать соли кальция внутри цитоплазматических пузырьков и выделять эти пузырьки (матричные пузырьки), когда необходимо, в межклеточную среду.

Обызвествлению способствует каким-то неясным путем щелочная фосфатаза, которая вырабатывается остеобластами и присутствует в участках окостенения.

- Читать далее "Рост и заживление переломов костей. Механизмы"

1. Надкостница и эндост: строение, гистология
2. Типы кости: первичная и вторичная костная ткань
3. Внутримембранозное (перепончатое) окостенение кости. Механизмы
4. Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
5. Рост и заживление переломов костей. Механизмы
6. Функции кости. Влияние питания на костную ткань
7. Суставы: строение, гистология
8. Нервная ткань: строение, гистология
9. Гистогенез нервной ткани. Нервный гребень
10. Нейроны: строение, гистология