Эндохондральное окостенение кости. Механизмы

Эндохондральное (греч. endon — внутри + chondros — хрящ) окостенение происходит в структуре, состоящей из гиалинового хряща, которая по форме напоминает уменьшенную копию (модель) будущей кости. Благодаря этому типу окостенения происходит главным образом образование коротких и длинных костей.

Эндохондральное окостенение длинной кости включает ряд последовательных событий. На начальной стадии появляется первая костная ткань, которая имеет вид полого костного цилиндра, окружающего среднюю часть хрящевой модели. Эта структура — костная манжетка — образуется в результате внутримембранного (перепончатого) окостенения внутри имеющейся надхрящницы.

На следующей стадии местный (окруженный манжеткой) хрящ подвергается дегенеративным изменениям в ходе запрограммированной клеточной гибели с увеличением размеров (гипертрофией) клеток и обызвествлением матрикса, в результате чего формируется трехмерная структура из остатков минерализованного хрящевого матрикса. Этот процесс начинается в центральном отделе хрящевой модели (диафиза): через отверстия в костной манжетке, ранее образованные остеокластами, в хрящ врастают кровеносные сосуды и привносят в него костные клетки-предшественники (остеопрогениторные клетки).

Далее остеобласты адгезируют к минерализованному хрящевому матриксу и вырабатывают сплошные слои первичной кости, которая окружает остатки хрящевого матрикса. На этой стадии минерализованный хрящ имеет базофильную окраску, а первичная кость — эозинофильную. Описанным путем возникает первичный центр окостенения. Затем вобласти краевых утолщений хрящевой модели (эпифизах) появляются вторичные центры окостенения. Во время расширения и перестройки первичных и вторичных центров окостенения в них возникают полости, которые постепенно заполняются костным мозгом.

Во вторичных центрах окостенения хрящ сохраняется в двух участках: это суставной хрящ, который сохраняется в течение всей взрослой жизни и не участвует в росте кости в длину, и эпифизарный хрящ, известный также как эпифизарная пластинка, который соединяет оба эпифиза с диафизом. Эпифизарный хрящ обеспечивает рост кости в длину; поскольку у взрослых он исчезает, рост костей прекращается.

Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Образование длинной кости на месте хрящевой модели.
Гиалиновый хрящ отмечен точками, минерализованный хрящ — черным цветом, а костная ткань — косыми линиями.
Пять мелких рисунков в среднем ряду — это поперечные срезы через середину структур, представленных в верхнем ряду.
Обратите внимание на образование костной манжетки, а также первичных и вторичных центров окостенения.
Слияние эпифиза с диафизом с исчезновением эпифизарного хряща происходит в различное время в одной и той же кости.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Небольшой участок эпифизарной пластинки, на котором представлено эндохондральное окостенение.
Остатки матрикса минерализованного хряща (темно-фиолетовые) покрыты светлоокрашенной костной тканью. Новообразованная кость окружена остеобластами.
Некоторые остеобласты, которые оказались замурованными в костный матрикс, стали остеоцитами (треугольники).
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Трехмерная структура кости в области эпифизарной пластинки (схематические рисунки).
Гиалиновый хрящ показан точками, минерализованный хрящ -—черным цветом, костная ткань — бежевым цветом со штриховкой.
Участок, выделенный на верхнем рисунке, представлен в трехмерном пространстве на нижнем рисунке.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Эпифизарная пластинка, содержащая пять зон.
Видны изменения, происходящие в хряще, и образование кости.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Малое увеличение.

Смыкание эпифизов происходит в хронологическом порядке, свойственном каждой кости, и завершается примерно к 20-летнему возрасту. Посредством рентгенологического исследования растущего скелета можно определить «костный возраст» молодого человека, отмечая то, в каких эпифизах произошло смыкание, а в каких — нет. После слияния эпифизов рост кости в длину становится невозможным, хотя она все еще способна утолщаться. Эпифизарный хрящ разделяют на пять зон, начиная с эпифизарной стороны хряща.
• Зона покоя состоит из гиалинового хряща, в клетках которого морфологические изменения отсутствуют.
• Зона пролиферации характеризуется быстрым делением хондроцитов, формирующих колонки, в которых клетки лежат в виде стопок, параллельных длинной оси кости.
• Зона гипертрофированного хряща содержит крупные хондроциты, в цитоплазме которых находятся скопления гликогена. Резорбированный матрикс уменьшается, сохраняясь лишь в виде узких перегородок между хондроцитами.
• Зона обызвествленного хряща — его участок, в котором одновременно с гибелью хондроцитов происходит кальцификация тонких перегородок хрящевого матрикса за счет отложения гидроксиапатита.
• Зона окостенения соответствует участку, где появляется эндохондральная костная ткань. В полости, оставшиеся от хондроцитов, внедряются кровеносные капилляры и остеопрогениторные клетки (костные клетки-предшественники), образующиеся в результате митотического деления клеток, происходящих из надкостницы. Остеопрогениторные клетки дают начало остеобластам, которые распределяются в виде прерывистого слоя по поверхности перегородок, образованных минерализованным хрящевым матриксом.

В конечном итоге остеобласты откладывают костный матрикс поверх этих трехмерных структур из минерализованного хрящевого матрикса.

В целом рост длинной кости в длину происходит вследствие пролиферации хондроцитов эпифизарной пластинки, прилежащих к эпифизу. Одновременно хондроциты с диафизарной стороны пластинки гипертрофируются; их матрикс подвергается кальцификации, и клетки погибают. Остеобласты откладывают слой первичной кости поверх обызвествленного хрящевого матрикса. Поскольку скорости этих противоположно направленных процессов (пролиферации и разрушения) приблизительно равны, толщина эпифизарной пластинки не меняется.
При этом она смещается, удаляясь от середины диафиза, в результате чего происходит рост кости в длину.

Механизмы обызвествления костей. В настоящее время все еще отсутствует единая общепризнанная гипотеза, объясняющая явления, которые происходят во время отложения фосфата кальция в костный матрикс.

Известно, что обызвествление начинается с отложения солей кальция на коллагеновые фибриллы, причем этот процесс индуцируется протеогликанами и гликопротеинами, связывающими кальций с высоким сродством. Этот процесс, вероятно, ускоряется благодаря способности остеобластов концентрировать соли кальция внутри цитоплазматических пузырьков и выделять эти пузырьки (матричные пузырьки), когда необходимо, в межклеточную среду.

Обызвествлению способствует каким-то неясным путем щелочная фосфатаза, которая вырабатывается остеобластами и присутствует в участках окостенения.

Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Эпифизарная пластинка. Большее увеличение позволяет рассмотреть детали эндохондрального окостенения.
Хрящевой матрикс (фиолетовый) покрыт новообразованной костной тканью (красная).
Пространство, не занятое новообразованной костью, заполняется костным мозгом и жировыми клетками.
Окраска: пикросириус—гематоксилин. Среднее увеличение.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Эндохондральное окостенение.
В верхней части виден ряд остеобластов с интенсивно базофильной цитоплазмой, что характерно для клеток, синтезирующих гликопротеин (коллаген).
Обратите внимание на остеобласт, который окружается костным матриксом (стрелка).
Между слоем остеобластов и обызвествленным костным матриксом располагается бледноокрашенный участок, состоящий из неминерализованного костного матрикса — остеоида.
Окраска: парарозанилин-толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Участок эндохондрального окостенения.
Костный матрикс, богатый коллагеном I типа, специфически окрашен пикросириус—гематоксилином.
Хрящевой матрикс, содержащий коллаген II типа, окрашивается в синий цвет гематоксилином из-за высокого содержания хондроитинсульфата. Среднее увеличение.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Край длинной кости. На срезе видны эпифиз, эпифизарная пластинка и новообразованная костная ткань.
Окраска: пикросириус—поляризованный свет. Малое увеличение.
Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
Заживление перелома кости с формированием новой костной ткани благодаря пролиферации клеток надкостницы и эндоста.

- Читать далее "Рост и заживление переломов костей. Механизмы"

Оглавление темы "Гистология костной ткани":
  1. Надкостница и эндост: строение, гистология
  2. Типы кости: первичная и вторичная костная ткань
  3. Внутримембранозное (перепончатое) окостенение кости. Механизмы
  4. Эндохондральное окостенение кости. Механизмы
  5. Рост и заживление переломов костей. Механизмы
  6. Функции кости. Влияние питания на костную ткань
  7. Суставы: строение, гистология
  8. Нервная ткань: строение, гистология
  9. Гистогенез нервной ткани. Нервный гребень
  10. Нейроны: строение, гистология