В популяции могут существовать такие системы скрещиваний, при которых вероятности образования брачных пар зависят или от родственных отношений особей, или от степени их сходства. Скрещивания между родственниками называются инбридингом. Если в популяции скрещивания между родственниками происходят чаще, чем случайно, популяция называется иyбредyjq. В популяции, в которой скрещивания между родственниками происходят реже, чем случайно, осуществляется аутбридинг. Если вероятность образования брачных пар зависит от сходства индивидуумов по какому-либо локусу, говорят об ассортативных скрещиваниях в популяции.

Ассортативное скрещивание, при котором вероятность образования пар между похожими особями выше, чем ожидается, называется положительным. Если эта вероятность ниже ожидаемой (т.е. чаще, чем случайно, скрещиваются непохожие друг на друга особи), скрещивание называют отрицательным ассортативным.

Уровень инбридинга в популяции зависит от географического распространения, способа размножения, поведения. Например, у многих растений семена прорастают поблизости от материнского растения, и пыльца летит на небольшое расстояние, поэтому часто происходит опыление между близкородственными особями. Самоопыление, встречающееся у многих растений, представляет собой самую крайнюю форму инбридинга. Мелкие млекопитающие, например мыши, живут в небольших семейных группах и скрещиваются внутри этих групп. Поэтому степень инбридинга в их популяциях довольно высока. У человека, напротив, как правило, существуют запреты на родственные браки, что ограничивает инбридинг. Примером положительного ассортативного скрещивания у человека может быть образование пар по цвету кожи.

Изменения генетической структуры популяции и при положительном ассортативном скрещивании, и при инбридинге одинаковы. Они не влияют на частоту аллелей, но приводят к повышению частоты гомозигот по сравнению с ожидаемым на основании закона Харди-Вайнберга. Мерой степени инбридинга служит коэффициент инбридинга F, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся идентичные по происхождению аллели. Вычислим коэффициент инбридинга для потомка IV-1 (вероятность того, что он будет гомозиготен по какому-либо аллелю, полученному от прадедушки I-1 или прабабушки I-2 от брака между двоюродными братом и сестрой. Предположим, что индивидуумы I-1 и I-2 не имеют общих родственников, и следовательно, несут в локусе А разные по происхождению аллели.

Обозначим генотип I-1 как А1A2, и генотип I-2 -А3A4. Какова вероятность для IV-1 быть гомозиготой, например, A1A1. Вероятность того, что I-1 передаст аллель A1, своему потомку II-2 или II-3 равна 1/2. Если II-2 получил аллель A1;, то вероятность передать его потомку III-1 равна 1/2, следовательно, вероятность того, что III-I несет аллель А, равна 1/4. Вероятность того, что III-I передаст аллель А1 своему потомку IV-1, равна 1/2. Таким образом, вероятность того, что IV-1 получил аллель/4j от прадедушки 1-1 на пути I-l-II-2-III-l-IV-l равна 1/8, или (1/2)3. Рассуждая подобным образом, получим, что для потомка IV-I вероятность получить аллель А1 на пути I-l—II-3-III-2-IV-1 также равна 1/8. Значит, вероятность того, что IV-1 гомозиготен по аллелю A1 равна 1/8 х 1/8= 1/64.

Вероятность того, что этот потомок IV-1 может быть гомозиготен по каждому из аллелей предков I-1 и I-2 A2, А3 и А4 также равна 1/64. И наконец, вероятность того, что IV-1 гомозиготен по любому аллелю предков I-1 и I-2 (коэффициент инбридинга) равна сумме вероятностей гомозиготности по каждому аллелю: 1/64+1/64+1/64+1/64 = 1/16. Нет необходимости каждый раз вычислять коэффициент инбридинга таким способом, так как можно пользоваться формулами или таблицами, составленными для разных типов близкородственных браков.

- Читать далее "Дрейф генов. Мутационный процесс в популяции."