1. Восприятие света
2. Адаптация к свету и темноте
3. Временные свойства передачи
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Восприятие света. При зрении субъективная освещенность линейно коррелирует со средней частотой генерации импульсов on-нейронами, субъективное восприятие темноты линейно коррелирует с аналогичным параметром для off-нейронов.

1. Постоянство света и цвета. Когда плотные облака заслоняют солнце в яркий солнечный день, изменяя яркость и спектральный состав света, мы замечаем уменьшение освещенности лишь на краткий миг из-за быстрой адаптации. Воспринимаемая интенсивность света, тени и цвета предметов изменяются незначительно даже при стократном изменении освещенности.

Относительная независимость контрастного и цветного зрения от средней яркости и спектрального состава естественного света показывает, что зрительная система не регистрирует отраженный объектами свет подобно физическому точному измерительному прибору, а рассчитывает внешний вид объекта через нейронные механизмы зрения из спектральной отражательной способности поверхности по отношению к свету и спектральной отражательной способности его окружения.

2. Корреляция нейронной активации и восприятия. При приблизительно постоянном состоянии адаптации и ограниченном освещении сетчатки зависимость субъективно воспринимаемой яркости светового пятна от яркости света аппроксимируется нелинейным соотношением (см. уравн. (3) и уравн. (4) выше).

Оно также описывает зависимость частоты импульсации ретинальных нейронов с on-центром, нейронов латерального коленчатого тела (ЛКТ) и зрительной коры от яркости света. Таким образом, субъективно воспринимаемая освещенность и частота импульсации нейронов линейно коррелируют друг с другом.

Аналогичная корреляция существует и для активации нейронов off-системы и субъективно воспринимаемой затененности области изображения. Эти простые корреляции объясняют некоторые элементарные феномены зрения.

3. Одновременный контраст. Одно и то же серое пятно на светлом фоне может казаться темнее, чем на темном фоне (рис. 1А). На границе светотени более светлая часть воспринимается немного ярче, а более темная, напротив, темнее, чем остальное окружение (пограничный контраст).

Это простое проявление контраста можно вывести уже из функциональной организации рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки на ранних этапах обработки в зрительной системе (рис. 1Б). Одновременный контраст является важным механизмом, который на основе латерального торможения улучшает остроту зрения и позволяет четче видеть форму предметов.

На более высоких уровнях зрительной обработки контекст окружения становится все более важным для восприятия контраста. Например, в случае белой иллюзии (white illusion) одинаковые серые прямоугольники справа и слева воспринимаются как более светлые или темные в контексте перекрывающих их черных и белых полос, что противоречит простому объяснению одновременного контраста (рис. 1В).

б) Адаптация к свету и темноте. Фотохимические и нейронные адаптационные механизмы изменяют чувствительность сетчатки.

1. Темновая адаптация. Любой, кто ночью выходит из ярко освещенной комнаты на улицу, сначала не может разглядеть предметы в ночном окружении, однако через некоторое время начинает различать их смутные очертания. В ходе этой адаптации к темноте абсолютная чувствительность зрительной системы медленно увеличивается; острота зрения, однако, значительно снижается. Измеряя пороговую интенсивность стимула, можно определить временной ход темновой адаптации (рис. 2).

Примерно через 10 мин адаптация колбочек и фотопическое зрение в изгибе Кольрауша (области мезопического зрения) переключаются на адаптацию палочек и, следовательно, на скотопическое зрение. При продолжительной темновой адаптации система палочек достигает значительно более высокой чувствительности по сравнению с системой колбочек (рис. 2Б и В). После часового пребывания в полной темноте абсолютный порог зрения может достигать чувствительности от 1 до 4 поглощенных световых квантов на рецептор в секунду.

В соответствии с высокой плотностью палочек рядом с центральной ямкой в условиях скотопической адаптации слабые световые стимулы лучше различаются парафовеальной областью сетчатки, чем центральной ямкой. Слабо мерцающую звезду можно заметить только тогда, когда ее изображение попадает на парафовеальную область сетчатки. Она становится невидимой, если пытаться на ней сфокусироваться.

2. Световая адаптация. Световая адаптация происходит значительно быстрее, чем темновая. Если адаптировавшийся в темноте наблюдатель войдет в ярко освещенную комнату, его зрительная система приспособится к новой яркости окружающего света в течение нескольких секунд. Если изменение яркости света очень велико, может произойти кратковременное ослепление, при котором ухудшается восприятие форм.

Внезапное ослепление вызывает рефлекторное смыкание век через связи сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и нейронами лицевого нерва; иногда возникает слезотечение или, благодаря связи с тройничным нервом, рефлекс чихания примерно у 20% людей.

3. Светозависимость латерального торможения. Наряду с изменением баланса между распавшимся и нераспавшимся зрительным пигментом (см. выше) в световой и темновой адаптации важную роль играют нейронные механизмы: латеральное торможение ганглиозных клеток сетчатки снижается при уменьшении средней освещенности сетчатки. При этом функционально расширяются центры РП ганглиозных клеток сетчатки.

Преимущество этого механизма заключается в том, что таким образом большая область сетчатки стимулирует активность ганглиозных клеток. Недостатком является снижение остроты зрения:

Этот текст вы сможете прочитать, только если на экран вашего устройства имеет достаточной интенсивности подсветку.

4. Переход от фотопического к скотопическому зрению. Дофаминергические амакрины осуществляют «переключение» зрения с системы колбочек на систему палочек: при фотопическом зрении дофаминергические амакрины, возбуждаемые сигналами от колбочек, тормозят амакрины палочек, которые передают сигнал палочек на on-и off-биполяры. Если возбуждение колбочек исчезает по мере уменьшения яркости освещения, это растормаживает амакрины палочек, и вместо сигналов колбочек в афферентную зрительную систему поступают сигналы от палочек.

5. Реакция зрачков. Уже описанная зависимость размера зрачка от средней яркости окружающего освещения также является нейронным компонентом темновой и световой адаптации.

6. Последовательный контраст. Локальная адаптация сетчатки вызывает появление следовых образов. Если, например, рассматривать левую половину рис. 1А в течение полминуты, а затем снова посмотреть на белую поверхность, то вскоре там появится негативное изображение. Этот феномен называется последовательным контрастом и объясняется посредством локальной адаптации следующим образом: черная область рисунка в меньшей степени вызывает адаптацию соответствующих областей сетчатки, которые затем сильнее возбуждаются однородной белой поверхностью, что и проявляется в виде более яркого следового образа.

в) Временные свойства передачи. Частота слияния мельканий, воспринимаемая сетчаткой, играет важную роль в эпоху кино, телевидения и компьютеров.

1. Восприятие высокочастотных световых стимулов. Зрительные образы, создаваемые с помощью технических средств, например в кино, на телевидении или на экране компьютера, состоят из картинок, сменяющихся с высокой частотой. Частотой мелькания (критической частотой мелькания, КЧМ) называют предел частоты, при которой периодические световые стимулы не вызывают ощущения мерцания.

В диапазоне скотопических стимулов (палочковое зрение) максимальная КЧМ составляет 22-25 световых стимулов в секунду. В фотопической области КЧМ увеличивается приблизительно пропорционально логарифму яркости света, степени модуляции и площади стимула максимально до 90 световых стимулов в секунду (закон Тальбота).

2. Нейронная частота слияния мельканий. Для частоты слияния мельканий ганглиозных клеток сетчатки, клеток ЛКТ и простых клеток первичной зрительной коры работают те же законы, что и для субъективной частоты слияния мельканий. Периодические световые стимулы в диапазоне частот между 5 и 15 Гц вызывают особенно сильную активацию ретинальных и кортикальных нервных клеток. Это приводит к субъективному увеличению яркости световых стимулов в этом частотном диапазоне (эффект моста Бартли).

У пациентов со светочувствительной эпилепсией мерцающий свет может вызвать приступ судорог.

г) Резюме:

1. Восприятие светотени. При изменении яркости и спектрального состава света происходит адаптация и мы очень мало замечаем изменение освещенности и цвета. В меняющихся условиях освещения существует постоянство субъективного восприятия освещенности и цвета. Восприятие освещенности и затененности зависит от активности on- и off-нейронов. Субъективное ощущение освещенности коррелирует со средней частотой импульсации оп-нейронов, субъективное восприятие затененности линейно коррелирует с аналогичным параметром для off-нейронов.

Более светлые и более темные поверхности субъективно воспринимаются по-разному в зависимости от окружения. Этот одновременный контраст, с одной стороны, основывается на латеральном торможении, а с другой — зависит от характера контекста.

2. Световая и темновая адаптация. Чувствительность сетчатки может адаптироваться к условиям освещения посредством различных процессов. Фотохимическая адаптация основывается на изменении баланса между 11-цис-ретиналем и полным транс-ретиналем. Чем больше доля 11-цис-ретиналя, тем более чувствительна сетчатка к свету. Если яркости света недостаточно для активации колбочек, происходит автоматическое переключение зрения на палочки.

Наряду с этим изменяется размер возбуждающих частей рецептивных полей, так что в темноте ослабляется латеральное торможение и усиливается центральная детекция света. Расширение и сужение зрачка являются сравнительно быстрыми адаптационными процессами, которые наблюдаются всегда, но играют слабую приспособительную роль. При продолжительном освещении сетчатка адаптируется локально и мы видим следовые образы. Этот последовательный контраст является широко известной оптической иллюзией.

Субъективная и нейронная частота слияния мельканий в зрительном тракте увеличивается вместе с яркостью света. При использовании ярких световых стимулов частота слияния мельканий в сетчатке достигает примерно 90 Гц.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Обработка сигналов в зрительной системе мозга - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.4.2025