1. Автоматическое и произвольное внимание
2. Повреждения в LCCS
3. Осознанное переживание
4. Виды сознания
5. Корковые механизмы внимания
6. Связанные с событиями потенциалы мозга
7. Коротко
8. Список использованной литературы

а) Автоматическое и произвольное внимание. Различают автоматическое (неосознанное) и контролируемое внимание; осознанное переживание возникает только при контролируемом внимании, когда активна лимитирующая система контроля пропускной способности.

1. Выбор автоматического или произвольного внимания. Информация, воспринятая органом чувств, у здорового человека вначале в течение нескольких миллисекунд хранится в сенсорной накопительной системе (сенсорной памяти). Там происходит распознавание образов (определение основных признаков) и сравнительно-оценочный процесс: проверяется, совпадает ли предъявленный стимул с хранящейся в долговременной памяти информацией того же сенсорного канала, или он является «новой информацией».

- Автоматическое внимание уделяется такой информации, когда предъявленный стимул соответствует хранящемуся в памяти шаблону стимула-ответа — например, в хорошо знакомых (выученных) ситуациях, таких как вождение автомобиля, или если стимул превосходит по интенсивности все остальные раздражители; тогда этот эффект говорит о значимости (салиентности) стимула.

Поскольку периферическая картина стимуляции определяет салиентный стимул и сообщает о нем в центральные структуры, то говорят о «восходящем» внимании. В этом случае ответ на стимул формируется «автоматически», т. е. бессознательно, а другие реакционные системы могут функционировать одновременно без взаимных помех или интерференций (разделенное внимание).

Такая неосознанная обработка информации на сегодняшний день остается преимущественной формой реакции на окружающий мир в повседневной жизни.

- Произвольное внимание мы обращаем только на новые, сложные и неоднозначные картины стимуляции, которые требуют решения. Это приводит к целенаправленному (контролируемому, произвольному) уделению внимания новому паттерну стимуляции. Обращение внимания становится сознательным одновременно с переключением фокуса внимания (spotlight) и небольшой задержкой.

Поскольку при такой форме внимания центральная оценочная система сама определяет выбор стимулов с периферии или из мозга, говорят о «нисходящем» внимании.

2. Ограниченная емкость произвольного внимания. Специфическая форма возбуждения, лежащая в основе осознанного восприятия и внимания, имеет место в обширной корково-подкорковой системе, которая обобщается под названием лимитирующей системы контроля пропускной способности (limited capacity control system, LCCS).

Она получила свое название от наблюдения, что пропускная способность внимания ограничена, т. е. наше осознанное внимание всегда может быть направлено только на одну или несколько ситуаций стимуляции. В табл. 1 слева перечислены входящие в данную систему структуры, справа — выполняемые функции.

Функции произвольного внимания. Функции произвольного внимания заключаются:

- в установлении приоритетов между конкурирующими целями и стимулами в иерархии целей для контроля действий;

- в отказе (disengagement) от старых или иррелевантных целей;

- в отборе источников сенсорной информации для контроля параметров действий (сенсорный и моторный отбор);

- в избирательной подготовке и мобилизации эффекторов (tuning).

б) Повреждения в LCCS. Повреждения в LCCS в зависимости от их местоположения и степени приводят к коме, вегетативному состоянию, игнорированию (неглекту) и акинетическому мутизму.

1. Подкорковые повреждения. Повреждения ретикулярной формации и базального переднего мозга почти всегда приводят к коме или вегетативным состояниям, при которых практически отсутствует реакция на окружающий мир. Однако сложная обработка информации при этом может в отдельных случаях оставаться неповрежденной. Потеря холинергической регуляции клеток коры после частичного выпадения функций базального переднего мозга, например при болезни Альцгеймера, сопровождается тяжелыми дефектами памяти, тогда как имплицитное, автоматическое внимание к хорошо знакомым стимулам и действиям часто сохраняется неизменным вплоть до поздних стадий заболевания.

2. Височно-теменные повреждения. Такие повреждения, напротив, способствуют развитию синдрома неглекта, при котором, особенно после повреждения нижней правой теменной и верхней задней височной долей, пациенты не обращают внимания на левую половину пространства, хотя сенсорно в состоянии делать это. Причина в основном в том, что внимание человека больше не может отрываться от сверхдоминантной правой половины пространства. Это происходит из-за того, что левая теменная кора больше не тормозится правой.

3. Повреждения лобной коры. К особенно драматичным последствиям приводит одновременное повреждение больших областей префронтальной коры и передней поясной извилины: пациенты с акинетическим мутизмом теряют все исполнительные функции, хотя моторные и сенсорные системы остаются интактными. Они не совершают произвольных движений, говорят и действуют только рефлекторно и демонстрируют полное отсутствие мотивации. Это происходит несмотря на то, что пациенты «нормальны» в сенсорном и интеллектуальном плане и могут понимать команды. Однако реализация сенсорно и когнитивно обрабатываемой информации в действие у них отсутствует.

Поскольку эмоциональная оценка и сравнение с хранящимися в памяти прошедшими событиями, осуществляемые, прежде всего, орбитофронтальной корой, также отсутствуют, даже жизненно важные цели теряют свое значение, направляющее действия.

4. Тотальные повреждения базальных ганглиев и таламуса, так же как и базального переднего мозга, встречаются редко и, как правило, приводят к смерти пациента; крупные повреждения сопровождаются тяжелейшими нарушениями сознания.

Повреждения отдельных компонентов этих систем приводят к специфическим нарушениям внимания и сознания. При шизофреническом расстройстве, например, избирательность внимания во время психотических фаз частично утрачивается за счет ограничения таламического отбора и регуляции возбуждения в базальных ганглиях.

P.S. Шизофрения и внимание:

- Симптомы. Шизофрения — это обозначение группы тяжелейших нарушений поведения и мышления, общая особенность которых заключается в недостаточной избирательности внимания и «ослаблении» ассоциативного мышления. Безумные идеи, с помощью которых должен привноситься порядок в хаотическое мышление («Я — Иисус и всем могу управлять своей силой»), вероятно, являются последствием этого элементарного нарушения фильтра внимания. Компоненты системы контроля внимания (LCCS) при этих нарушениях, прежде всего префронтальная кора и гиппокампально-височная система памяти, дефектны. Разницы между важным и неважным больше нет, совершенно несущественные раздражители оцениваются как высокозначимые.

- Причины. Префронтальная кора проявляет низкую активность во время контролируемых функций внимания у страдающих шизофренией и, так же как гиппокамп и таламус, демонстрирует ряд гистологических особенностей (например, хаотичное расположение нейронов и дендритов). Мезолимбическая система дофамина гиперактивна, а структуры зависимые от рецепторов глутамата и NMDA, подавлены.

- Терапия. Нейролептики блокируют мезолимбическую активность дофамина, растормаживая этим заторможенную выработку глутамата, приводят к симптоматическому улучшению нарушений на период приема, не влияя на болезнь в целом. Побочные эффекты, однако, очень тяжелые: от ан-гедонии («потери желания») до паркин-сонообразных двигательных нарушений, тардивной дискинезии.

в) Осознанное переживание. Возникновение сознания связано с экстенсивным обменом информацией между зачастую отдаленными друг от друга областями мозга, а также с циркулирующим возбуждением.

1. Пространственный обмен информацией в коре. Предпосылкой локального увеличения возбуждения обрабатывающих информацию структур мозга при селективном внимании служит реципрокная взаимосвязь между расположенными далеко друг от друга областями коры, прежде всего связями LCCS с префронтальной корой, передней поясной извилиной и медиальными таламическими ядрами.

2. Циркулирующее возбуждение и колебания. Только когда нейронное возбуждение циркулирует и осциллирует в реципрокно связанных друг с другом областях внимания (минимальная продолжительность 80-100 мс), накопленная в локальных обрабатывающих модулях информация может быть осознанна.

Без этого на длинных расстояниях между отдельными участками коры, особенно при прохождении циклов возбуждения (re-entrant paths) к префронтальной коре, информация, обрабатываемая в отдельных модулях, не осознается, даже если она была там обработана и дешифрована. Например, не существует реципрокных связей между префронтальными областями коры и подкорковыми ядрами, к примеру, дыхательного центра и центра регуляции температуры, так что регуляцию температуры тела мы можем осознавать только в крайних случаях.

Циркулирующее (re-entrant) возбуждение между расположенными далеко друг от друга и анатомически связанными друг с другом ансамблями клеток, поддерживаемое рабочей памятью в дорсальной префронтальной коре, необходимо для того, чтобы обеспечить достаточную продолжительность и временное группирование синхронной активации клеточных связей, принимающих в этом участие. Временная ассоциативная связь путем группирования залпов ПД называется «связыванием» (binding).

Циркулирующее возбуждение отображается на ЭЭГ в виде колебаний, если многие залпы разрядок участвующих в этом нейронных связей сгруппированы синхронно. Только посредством этого ритмически-колебательного группирования последовательность возбуждения нейронов преобразуется в информацию в ЦНС. В общем «шуме» мозга серия возбуждений одной или нескольких клеток теряется без ритмической синхронизации. Без таких циклов возбуждения минимальное возбуждение, необходимое для формирования сознательных действий, очевидно, не может накапливаться до достижения необходимого порога.

г) Виды сознания. Различные формы контролируемого внимания формируются за счет активации различных областей мозга.

1. Сознание как обширная активация. Специфическая форма возбуждения, лежащая в основе сознательного переживания и внимания, — это синхронная деполяризация апикальных дендритов неокортекса. Распределение возбудимости (ресурсов внимания) при этом осуществляется с помощью лимитирующей системы контроля пропускной способности (базальные ганглии; табл. 1). В то время как различные подкомпоненты LCCS сами по себе не производят качественно различающихся актов сознания, достаточно продолжительная активация крупных реципрокно связанных друг с другом областей коры при достижении необходимых порогов приводит к психически разнообразно переживаемым явлениям сознания и внимания.

2. Роль проекционных и ассоциативных областей. Наиболее обширными областями мозга, которые порождают сознательные переживания, являются правое и левое полушарие, формирующие помимо всего прочего синтаксически-вербальные (слева) и пространственно-образные (справа) переживания. Задние первичные и вторичные проекционные области и их ответвления отвечают за восприятие и салиентность (значимость) стимулов.

Моторные и премоторные лобные области коры отвечают за планирование и осуществление произвольных действий, ассоциативные области -за различные когнитивные функции. Связи ассоциативных областей с лимбической системой контролируют значимость «важного» стимула и торможение «неважных» раздражителей в соответствии с их связью с инстинктами и чувствами.

д) Корковые механизмы внимания. Контролируемое внимание сопровождается отрицательными медленными потенциалами мозга до предъявления целевого стимула; локальный кровоток увеличивается из-за возрастания синаптической активности, а кровоснабжение и возбуждение конкурирующих областей тормозится.

Соответствие контролируемого внимания одной или нескольким областям коры можно наблюдать в распределении медленных мозговых потенциалов, потенциалов, связанных с событиями (ССП), и вызванных магнитных полей. Медленные мозговые потенциалы представляют собой сдвиги постоянного потенциала ЭЭГ в электрически отрицательном или положительном направлении. Они возникают в апикальных дендритах I слоя в ответ на неспецифические таламокортикальные и кортикокортикальные афференты.

С нейрофизиологической точки зрения это, в сущности, синхронизированные деполяризации ультрадлинных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), которые приводят к негативизации ЭЭГ. Снижение уровня деполяризации, напротив, сопровождается позитивизацией медленных мозговых потенциалов. Негативизация означает, таким образом, мобилизацию соответствующего кортикального комплекса, тогда как позитивизация по биофизическим причинам скорее представляет торможение клеточного ансамбля.

На рис. 1 представлено распределение медленных мозговых потенциалов при выполнении двух различных заданий на внимание. Арифметические задачи вызывают возрастание мобилизации внимания (негативизации) левой височной области, визуально-пространственные задания — негативизации правой височной области. Общую мобилизацию всей системы можно выявить до предоставления задания в центральных отведениях.

Увеличение синаптической активности, как это происходит при негативизации, приводит к росту потребления О₂ и усиленному накоплению метаболитов. Авторегуляторно увеличивается церебральный кровоток в активированной области мозга, что может быть измерено с помощью ПЭТ или фМРТ.

На рис. 2 представлена типичная задача на внимание и сопутствующее увеличение церебрального кровотока. Результаты хорошо согласуются с «электрическими» и «магнитными» измерениями, но на ПЭТ дополнительно обнаруживается повышение активности в передней поясной извилине и базальных ганглиях, которое нельзя увидеть в электрических отведениях из-за большого расстояния этих областей от электродов.

е) Связанные с событиями потенциалы мозга. Связанные с событиями потенциалы мозга изменяются при обращении внимания только в корковых, но не в подкорковых областях.

1. Корковая регуляция внимания. Между внимательным и невнимательным (автоматическим) восприятием существуют значительные различия в связанных с событиями потенциалах мозга и магнитных полях. Однако у человека различия можно зарегистрировать только на корковом уровне, в подкорковых областях мозга при обращении внимания не наблюдается увеличение амплитуд ССП, по меньшей мере, в ответ на акустические, зрительные и тактильные стимулы.

Это означает, что вышеописанные части лимитирующей системы контроля пропускной способности (LCCS) требуют именно подкорковых механизмов управления, однако при этом модулируют только корковые (или таламокортикальные) пороги возбуждения.

2. Нисходящий контроль. Благодаря корковой регуляции внимания любой стимул, даже если он не воспринимается осознанно, анализируется до перераспределения ресурсов внимания неокортекса, и констелляции возбуждения хорошо известных, неважных или слабых стимулов на корковом уровне затормаживаются в своей дальнейшей обработке (процесс сверху вниз). По всей видимости, торможение незначительных афферентов на периферическом уровне, например на уровне первого синаптического переключения, не происходит вовсе или происходит только после экстенсивной обработки в коре.

На рис. 3 представлен опыт, когда испытуемый обращает внимание в первый раз на левую сторону поля зрения, а во второй раз — на правую. Первый эффект внимания наблюдается в Р1-компоненте связанных с событиями потенциалов, т. е. примерно на 100 мс («Р» означает электрически позитивная). Сила этого эффекта зависит от количества информации, которая должна быть подавлена (заторможена).

Следующая сразу за этим N1-компонента (негативная, через 100-140 мс после раздражения) усиливается вместе с субъективным усилением стимула, находящимся в фокусе внимания (функция прожектора). Как видно на рис. 3 слева внизу, при ПЭТ-регистрации, местом (сайтом) этой нисходящей модуляции внимания служит вторичная зрительная кора, а не первичная сенсорная кора. Источником стоящего за этим процесса, который перемещает «прожектор» в фокус внимания во вторичной ассоциативной коре, служит первичная сенсорная кора и описанные выше подкорковые области.

При салиентной восходящей стимуляции торможение исходит из определенных рецептивных областей первичной моторной коры.

ж) Коротко:

1. Формы внимания. Различают две формы внимания:

• автоматическое (неосознанное) внимание связано с сенсорной и долговременной памятью. Реакция на стимул осуществляется автоматически, если предъявленный стимул соответствует хранящемуся в памяти шаблону стимула-реакции или является салиентным (значимым);

• контролируемое (осознанное или произвольное) внимание управляется лимитирующей системой контроля пропускной способности (LCCS). Эта форма внимания вступает в действие только в ответ на новые, неоднозначные или биологически значимые стимулы, а также перед совершением произвольных действий, приводит к ограничению обработки стимулов и к осознанному восприятию и может запускать осуществление реакции.

2. Корковые механизмы. В основе осознанного внимания лежит синхронная деполяризация апикальных дендритов в специфических представительствах неокортекса и торможение конкурирующих групп клеток и областей мозга. Это происходит в результате активации обширной нейронной сети, с включением префронтальных и ассоциативных областей коры. Деполяризованные области коры при обращении внимания связываются друг с другом ритмически и группируют процессы возбуждения нейронов (т. е. их потенциалы действия) в колебания.

Запись медленных мозговых потенциалов (негативизация при мобилизации внимания), связанных с событиями потенциалов (для отражения временного хода), колебательной активности мозга и локального кровотока позволяют регистрировать и наблюдать эти процессы у человека.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Подкорковые системы активации - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 27.12.2024