1. Тонкая регуляция состава мочи
2. Транспортные процессы в дистальной части нефрона
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Тонкая регуляция состава мочи. В дистальных канальцах и собирательных трубочках осуществляется тонкая регуляция состава мочи.

1. Функции дистальной части нефрона. Дистальная часть нефрона (дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки) отвечает за формирование окончательного состава мочи. Здесь могут проходить процессы транспорта благодаря наличию резких градиентов, но пропускная способность их небольшая.

Снижение пропускной способности транспорта в проксимальных канальцах и петлях Генле может быть компенсировано за счет увеличения реабсорбции в дистальной части нефрона лишь в незначительной степени.

2. Отделы, входящие в дистальную часть нефрона. Дистальная часть нефрона состоит из нескольких очень разнородных сегментов — дистальных извитых канальцев, связующего отдела и собирательных трубочек.

В дистальных извитых канальцах преобладает реабсорбция NaCl и Са²⁺ через клетки их начала, а в связующем отделе и собирательных трубочках преобладают реабсорбция NaCl и секреция К⁺ светлыми клетками.

На всем протяжении дистальной части нефрона происходит секреция H⁺- или HCO₃^- темными клетками.

б) Транспортные процессы в дистальной части нефрона. В дистальной части нефрона могут реабсорбироваться Na⁺ и Са²⁺, а также секретироваться Н⁺ и K⁺ в соответствии с текущими нуждами организма.

1. Реабсорбция Na⁺ в клетках начала дистальных канальцев. Большинство клеток в начале дистальных канальцев занимаются реабсорбцией Na⁺ главным образом при помощи NaCl-симпортеров (рис. 1). Cl покидает клетки через KCl-сим-портеры в базолатеральной мембране, а возможно, и в люминальной.

Na⁺ выводится из клетки с помощью Na⁺/К⁺-АТФазы. а накапливающийся К⁺ покидает клетку частично по К⁺-каналам.

2. Реабсорбция Са²⁺ в клетках начала дистальных канальцев. Для определения объемов выделения Са²⁺ уровень его реабсорбции в дистальных извитых канальцах имеет решающее значение. Здесь Ca²⁺ поглощается клетками канальцев через специфические Ca²⁺-каналы (TRPV5) в их люминальной мембране, а затем переходят в кровоток сквозь базолатеральную мембрану прежде всего через Na⁺/Са²⁺-обменники (рис. 1).

В клетках с Ca²⁺ связывается кальбиндин, белок, ускоряющий процесс внутриклеточного транспорта Ca²⁺ от люминальной мембраны к базолатеральной. Связывание Са²⁺ с кальбиндином компенсирует возможное увеличение концентрации Ca²⁺ возле люминальной мембраны и повышает доступность Ca²⁺ для транспорта наружу на базолатеральной мембране.

3. Светлые клетки. Концы дистальных канальцев и собирательных трубочек выполнены преимущественно светлыми (главными) клетками, характеризующимися наличием Na⁺-каналов (ENaC) и К⁺-каналов (ROMK) в люминальной мембране (рис. 2).

Входящий в клетки Na⁺ вновь выкачивается из них через Na⁺/K⁺-АТФазы в базолатеральной мембране. Клетки, таким образом, реабсорбируют Na⁺ в обмен на K⁺, т. е. усиление реабсорбции Na⁺ в дистальной части нефрона, как правило, автоматически влечет за собой повышение секреции K⁺ и дальнейшее его выделение.

3. Темные клетки. Между светлыми клетками в дистальной части нефрона встречаются темные клетки, занимающиеся секрецией либо Н⁺ (тип А), либо HCO₃⁺ (тип B): в темных клетках типа А секреция Н⁺ осуществляется Н⁺-АТФазами или (при недостатке K⁺) — Н⁺/К⁺-АТФазами (рис. 2).

Образующийся в клетках HCO₃⁺ покидает их по Cl^-/HCO₃⁺-обменникам в базолатеральной мембране. Накапливаемый Cl^- также покидает клетки через Cl^--каналы в базолатеральной мембране.

Секреция HCO₃⁺ в темных клетках типа B в основном осуществляется при помощи Cl^-/HCO₃⁺ обменников на люминальной мембране и Cl^- каналов и Н⁺-АТФаз на базолатеральной мембране.

Cl^-/HCO₃⁺-обменники и Cl^--каналы на обеих частях клеточной мембраны предоставляют возможность реабсорбции Cl^- темными клетками. Предполагается, что Cl^- способен просачиваться в просвет канальцев парацеллюлярно.

4. Потенциал в просвете трубочек. Реабсорбция Na⁺ через Na⁺-каналы создает относительный отрицательный трансэпителиальный потенциал в просвете канальцев, которой служит движущей силой для переноса в просвет канальцев K⁺ по K⁺-каналам и переноса Cl^- по Cl^--каналам из просвета.

Из-за этого относительного отрицательного потенциала секреция K⁺ и реабсорбция Cl^- могут быть увеличены путем стимуляции Na⁺-каналов и уменьшены секрецией ионов водорода Н⁺-АТФазами.

в) Резюме. Транспортные процессы в дистальной части нефрона. Дистальные канальцы, связующий отдел и собирательные трубочки позволяют осуществлять тонкую регуляцию состава мочи:

• Реабсорбция Na⁺ происходит через NaCl-симпортеры и Na⁺-каналы в светлых клетках дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек.

• Для определения общего объема выделения К⁺ имеет серьезное значение его секреция в дистальных канальцах, прежде всего она увеличивается в связи с усилением реабсорбции Na⁺ в этом сегменте.

• Для определения общего объема выделения Са²⁺ имеет серьезное значение его реабсорбция в толстой части петли Генле и начале дистальных канальцев.

• Ионы Н⁺ в дистальной части нефрона секретируются через Н⁺-АТФазы и Н⁺/K⁺-АТФазы, а бикарбонат через Cl^-/HCO₃^--обменники.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.6.2025