1. Трансдукция химических раздражителей
2. Трансдукция термических раздражителей
3. Трансдукция механических раздражителей
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Трансдукция химических раздражителей. Химические раздражители реагируют во многих случаях со специфическими рецепторами. Они могут контролировать проводимость ионных каналов (ионотропные рецепторы, например семейство ТРП-рецепторов) или влиять на серию межклеточных вторичных посредников (метаботропные рецепторы, например рецепторы, связанные с G-белком).

1. Функция химических рецепторов. С начала эволюции многоклеточных живых существ в наружной мембране клеток развились сложные молекулы, прежде всего белки, которые реагируют со специфическими внеклеточными посредниками и таким образом поддерживают коммуникацию между клетками. Второй тип рецепторов мембраны служит для формирования реакции на влияние окружающей среды.

Поскольку речь идет о химических веществах, параллельно развились принципы межклеточной и внешней коммуникации клеток.

2. Способ действия химических рецепторов. В качестве примера назовем клетки слизистой оболочки обонятельной области. Рецепторы в клетках этих органов чувств находятся в ресничках, которые проходят от дендритов, простирающихся из обонятельного эпителия в носовую полость.

В мембране ресничек расположены комплексы рецепторов, которые специфически реагируют на совершенно определенные ароматические вещества, например имеющие сложную химическую структуру. Эти очень специфические комплексы рецепторов связаны с G-белками, активирующими аденилатциклазу. Образованный цАМФ фосфорилирует неспецифические каналы для катионов и повышает этим проводимость Na⁺ и Са²⁺. Появляющийся поток катионов обусловливает деполяризацию мембранного потенциала — рецепторный потенциал.

Тип трансдукции, при котором комплексы рецепторов активируют межклеточные сигнальные каналы, находится не только в обонятельных клетках слизистой носа, но и, к примеру, в ноцицепторах (рис. 1). Комплексы рецепторов, принимающие в этом участие, также относятся к метаботропным рецепторам, к которым, наряду с численно превосходящей семьей рецепторов, связанных с G-белками, относятся и мембранные белки рецепторов тирозинкиназы.

Ионотропные рецепторы, напротив, образуют ионные каналы, проводимость которых регулируется изменением конформации (управляемые лигандами), например Н⁺, а также различной температурой (см. ниже) или потенциалом находящейся рядом мембраны (управляемые потенциалами). Примеры разных рецепторов представлены в отдельных статьях на сайте об отдельных системах органов чувств - просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше. Различные комплексы рецепторов можно вначале активировать независимо друг от друга, однако на чувствительность ионотропных рецепторов, влияет активность метаботропных рецепторов, контролируемая межклеточными сигнальными последовательностями (рис. 2).

б) Трансдукция термических раздражителей. Молекулярный механизм терморецепторов основан на комплексах каналов, конфигурация и проводимость которых изменяются вместе с температурой таким образом, что возникает рецепторный потенциал. Для трансдукции раздражителей в виде тепла и холода особенно важны комплексы каналов семейства TRP-рецепторов.

1. Молекулярная структура терморецепторов. В терморецепторах тоже происходит трансдукция комплексов рецепторов. Рецепторы семьи транзиентного рецепторного потенциала (transient receptor potential, TRP-рецепторы) работают в относительно физиологической области температуры, равной примерно 10-55 °С. Существует шесть различных молекул рецепторов. Болезненные холодовые раздражители (примерно 10 °С) активируют TRPA1, болезненные раздражители жары — TRPV1 (рис. 1 и 2).

При легком потеплении кожи активируется TRPV3 (и TRPV4), при легком охлаждении — TRPM8. TRP-рецепторы могут также специфически возбуждаться молекулами растительного происхождения, причем интересным образом это ощущение, вызванное химическим путем, отражается температурным ощущением (чили «жгущий», ментол «охлаждающий», камфора «теплая»).

2. Функции и область функционирования терморецепторов. Описанные TRP-каналы экспрессированы в рецепторных окончаниях нервных волокон человеческой кожи, которые отвечают не только за определение охлаждения (холодовые рецепторы) и нагревания (тепловые рецепторы), но и за болевое воздействие тепла и холода (ноцицепторы) (рис. 1). Этот совместный порядок (например, ноцицепторы TRPV1), однако не исключителен: ноцицептивные нервные окончания экспрессируют множество молекул рецепторов, причем некоторые ноцицепторы TRPV1 не экспрессируют или же находятся во взаимодействии с TRPV3.

Рецепторы TRPV1, наоборот, есть в нейронах, которые не имеют ничего общего с ноцицепторами. Функция сенсорных нервных волокон, таким образом, не определяется только экспрессией специфических молекул рецепторов, а выявляется во взаимодействии различных рецепторов в сенсорных окончаниях и связей афферентных нейронов в центральной нервной системе.

в) Трансдукция механических раздражителей. Функция механорецепторов тоже зависит от молекул рецепторов в мембранах рецепторных клеток, которые связаны с каналами мембраны.

1. Функция механорецепторов. Хорошо изученным примером механорецептора является тельце Пачини (ТП-рецептор). Этот рецептор состоит из свободного окончания миелинизированного нервного волокна, которое окружено многослойной капсулой. Сенсорная функция ТПР описывается в отдельной статье на сайте - просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше. Здесь только стоит упомянуть, что речь идет о рецепторе осязания и вибрации. Рецепторные потенциалы в этом образовании, которое окружает нервное окончание и образует орган чувств, сами возникают в нервном окончании (рис. 3). Если избавиться от многослойной структуры, окончания аксонов продолжают возбуждаться механическими раздражителями.

Более проксимально там, где возникают и распространяются потенциалы действия (см. ниже), мембрана аксона, наоборот, становится нечувствительной к механическим воздействиям.

2. Принцип действия механорецепторов. Молекулярная структура каналов механического растяжения (stretch activated channel) в первичных чувствительных нейронах (афферентах) изучена еще не полностью. Потенциал инверсии для рецепторного потенциала тельца Пачини находится в пределах 0 мВ. Это указывает на то, что изменение проницаемости, которое было вызвано механическим раздражителем, обусловлено не только ионами натрия (уравнение Нернста).

Если исследовать тельца Пачини in vitro и удалить из раствора весь натрий, то рецепторный потенциал сократится на треть, но полностью не исчезнет.

Каналы, изменение проницаемости которых вызывает рецепторный потенциал тельца Пачини, являются неселективными катионными каналами. В противоположность натриевым каналам на перехватах Ранвье ствола аксона, ответственным за образование потенциала действия, эти каналы совсем нечувствительны к тетродотоксину (ТТК). С помощью ТТК в афферентном нервном волокне тельца Пачини можно вызвать распространяющиеся дальше потенциалы действия, в то время как рецепторный потенциал остается без изменения (рис. ниже).

г) Резюме. Молекулярные механизмы трансдукции. Различают трансдукцию химических, термических и механических раздражителей. Химические раздражители во многих случаях реагируют с помощью специфических рецепторов, которые преимущественно связаны с G-белком; или встречаются ионотропные, связанные с тирозикиназой, рецепторы. При трансдукции термических раздражителей происходит изменение конфигурации рецепторов из семьи TRP, при этом изменяется их проводимость, возникает рецепторный потенциал. Механические раздражители также осуществляют изменение проводимости молекулярных комплексов рецепторов.

В большинстве рецепторов каналы мембраны, отвечающие за рецепторный потенциал, относятся к неселективным катионным каналам; они не идентичны потенциалзависимым цитоплазматическим каналам, которые ответственны за потенциал действия (рис. 3).

- Рекомендуем ознакомиться далее "Переработка информации от рецепторов в нейронной сети - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.1.2025