1. Пути передачи информации в головной мозг
2. От слухового нерва к мозгу
3. Каждое внутреннее ухо связано с обоими полушариями
4. Специализированные слуховые нейроны
5. Обработка информации
6. Пространственный слух
7. Резюме
8. Список использованной литературы

а) Пути передачи информации в головной мозг. Слуховой нерв и слуховой тракт проводят сигналы от улитки к коре больших полушарий головного мозга.

1. Слуховой нерв и слуховой тракт. Медиатор, высвобождаемый волосковой клеткой в результате процесса трансдукции, передает сигнал в форме нейронного возбуждения через слуховой нерв, ствол мозга и слуховой тракт в слуховую кору в височной доле. В этом принимают участие по меньшей мере пять или шесть нейронов, последовательно связанных через синапсы. Участвующие в процессе коллатерали и интернейроны формируют обширную сеть слуховой системы.

2. Аудиометрия вызванных слуховых потенциалов. Вызванные звуковым раздражителем потенциалы действия нейронов используются для диагностики (рис. 1). В этом случае говорят об аудиометрии вызванных слуховых потенциалов (evoked response audiometry, ERA), или акустических вызванных потенциалов (АВП). Это важнейший диагностический метод для различения кохлеарной и ретрокохлеарной тугоухости.

Ретрокохлеарными («заулитковыми») называют заболевания, которые повреждают слуховой нерв между внутренним ухом и стволом мозга (например, опухоли мостомозжечкового угла). Кроме того, ERA обычно применяется для диагностики потери слуха у новорожденных или в раннем детском возрасте, а также в состоянии полной бессознательности (повреждение головы, кома).

3. Анализ Фурье. Пациенту предъявляются звуковые стимулы, которые изменяют мозговую активность, что отражается на электроэнцефалограмме (ЭЭГ). Отклонения, однако, настолько малы, что одиночный ответ на стимул в ЭЭГ полностью перекрывается шумами. С помощью компьютера можно провести вычислительное усреднение (анализ Фурье) многочисленных отдельных вызванных потенциалов (например, 2000 потенциалов) и отличить специфическую акустическую реакцию на стимул от неспецифической мозговой активности на ЭЭГ (рис. 1).

Среди многочисленных регистрируемых потенциалов для диагностики ретрокохлеарных нарушений слуха используют быстрые потенциалы слухового нерва и ствола мозга, возникающие через 2-12 мс после стимула. Задержки отдельных потенциалов (т. е. увеличение длительности латентного периода) диагностически значимы.

б) От слухового нерва к мозгу. Слуховой нерв передает преобразованные сигналы от внутренних волосковых клеток улитки в ЦНС; там они в первую очередь достигают ствола мозга.

1. Синапсы афферентных волокон с внутренними волосковыми клетками. Слуховой нерв выходит из уха через внутренний слуховой проход и идет к углу моста мозжечка. Его афферентные волокна делятся и направляются в стволе мозга к вентральному кохлеарному или к дорсальному кохлеарному ядру, где происходит переключение на второй нейрон. Слуховой нерв состоит из множества афферентных, а также частично эфферентных (т.е. исходящих из головного мозга) нервных волокон. До 90% афферентных нервных волокон имеют только один синапс с единственной внутренней волосковой клеткой.

В мозг информация передается от внутренних волосковых клеток. Поскольку каждая волосковая клетка отвечает за восприятие определенной частоты по принципу тонотопии (см. выше), волокно слухового нерва, синаптически связанное с определенной волосковой клеткой, наиболее эффективно возбуждается при раздражении уха звуками этой частоты. Эта частота называется оптимальной частотой (характерной частотой) отдельного волокна.

P.S. Акустическая невринома:

- Патология и симптомы. Акустическая невринома — это доброкачественная опухоль шванновской оболочки преддверно-улиткового нерва во внутреннем слуховом проходе. Симптомы зачастую начинаются с односторонней глухоты, головокружения или тиннитуса (шума в ушах). Если размеры опухоли больше 2-2,5 см, то она достигает ствола мозга и в ряде случаев, например, может привести к остановке дыхания.

- Терапия. Терапия обычно заключается в микрохирургическом удалении опухоли, при котором хирург открывает внутренний слуховой проход в основании черепа в обход головного мозга и удаляет опухоль.

2. Кодирование в слуховом нерве. Длительность получаемого нашим слуховым органом звукового стимула кодируется продолжительностью активности нервных волокон, высота уровня звукового давления, в свою очередь, кодируется частотой генерирования возникающих потенциалов действия (рис. 2).

Следует отметить, однако, что отдельно взятое нервное волокно, начиная с определенного уровня звукового давления, достигает своего уровня насыщения и в дальнейшем уже не способно увеличивать частоту разрядки. Тем не менее информация о более громких звуках также может передаваться (рис. 2): в этом случае активируется все большее число расположенных по соседству волокон (происходит так называемое рекрутирование).

в) Каждое внутреннее ухо связано с обоими полушариями. Начиная со второго нейрона слухового тракта, информация частично передается в контралатеральное полушарие; этим обусловлен бинауральный слух.

1. Перекрест вторичных нейронов. Вторичные нейроны, исходящие из вентрального улиткового ядра, ведут себя подобно первичным нейронам. Часть их аксонов идет к верхней оливе той же стороны, другая часть — к верхней оливе другой стороны (рис. 3). Аналогично афферентные волокна переходят от дорсального ядра к ядру латерального лемниска на противоположной стороне. От второго нейрона часть волокон проходит ипсилатерально, однако значительная часть центрального слухового тракта переходит на контралатеральную сторону. Благодаря этому переходу каждое внутреннее ухо связано со слуховой корой в правом и левом полушарии.

Кроме того, в нейронах оливарного комплекса бинауральные (воспринимаемые обоими ушами) акустические сигналы могут сравниваться друг с другом (определение направления звука, см. ниже).

2. Нейроны более высокого порядка. Аксоны нейронов более высокого порядка частично идут от верхней оливы на ту же сторону, частично переходят на противоположную, аналогично — после каждого нового переключения в нижних холмиках четверохолмия и в медиальном коленчатом теле. Наконец, афференты в виде слуховой лучистости (radiatio acustica) направляются к первичной слуховой коре височной доли (поперечной извилине Гешля).

г) Специализированные слуховые нейроны. Нейроны высоких порядков специализируются на определенных образах; они реагируют только на конкретные звуковые шаблоны.

1. Тормозные и возбуждающие нейроны. Простое кодирование первого и второго нейронов слухового тракта принципиально изменяется, начиная с дорсального кохлеарного ядра и далее по мере увеличения порядка нейрона. Несмотря на это, принцип тонотопии сохраняется вплоть до слуховой коры, т. е. определенные звуковые частоты представлены в определенных участках слуховой коры или слуховых ядрах. Вдобавок некоторые из нейронов кохлеарного ядра обладают коллатеральными и обратными связями, которые могут оказывать возбуждающее или тормозное действие (например, on- и off-нейроны).

В результате отдельные нейроны дорсального кохлеарного ядра при звуковой стимуляции могут затормаживаться. Этот механизм способствует распознаванию образов.

2. Распознавание образов. Принципиальное свойство высокопорядковых нейронов слухового тракта — реакция не на чистые тоны, а на определенные свойства звукового образа (например, свойства речи). Так, повреждение мозга, например при апоплексическом ударе (инсульте), может избирательно нарушить понимание речи, без снижения способности различать звуковые частоты. Существуют волокна, которые активируются при определенной звуковой частоте, однако затормаживаются в ответ на более высокие или более низкие тоны.

Одни нейроны реагируют на увеличение частоты тона, другие реагируют на ее уменьшение (частотная модуляция), причем уровень модуляции может иметь большое значение. Часть клеток отвечают только на изменение амплитуды звуковых колебаний. Эта специализация нейронов по определенным характеристикам звукового образа еще сильнее выражена в слуховой коре. Нейроны могут специализироваться на начале или окончании звука, на минимальной продолжительности или многократных повторениях, на определенных модуляциях частоты или амплитуды звукового стимула.

Предполагается, что усиливающаяся по мере приближения к слуховой коре специализация нейронов по определенным свойствам звукового стимула позволяет обрабатывать закономерности в звуковом стимуле и подготавливать его для кортикального анализа (обработка информации). Устная речь или музыка состоят из характерных образов, которые мы можем распознавать, несмотря на помехи (например, окружающий шум).

д) Обработка информации. Слуховой сигнал сравнивается с накопленным в памяти опытом. Неважная информация отфильтровывается, тогда как новая и значимая осознается и вызывает изменения в поведении (реакции).

Слуховой сигнал по пути от ствола мозга через центральное восприятие к процессу познания (определение см. ниже) проходит множество сложных нейронных сетей с триллионами нейронных связей почти со всеми остальными частями мозга. Это обеспечивает очень сложную обработку информации, содержащейся в звуковом сигнале (например, речи). Входящий слуховой сигнал сравнивается с накопленным в памяти опытом (например, выученным языком) и в результате распознается и воспринимается как речь. Сигнал тесно связан с эмоциями. Так, музыка нередко воспринимается как эмоционально позитивная.

1. Фильтрация. Помимо этого, центральная обработка информации включает фильтрацию входящих стимулов. При фильтрации значительная часть поступающих в слуховую систему сигналов (как и в зрительной системе) не достигает уровня сознания, а отфильтровывается заранее. По этой причине мы осознаем только относительно небольшое количество входящих стимулов. Осознаем мы, как правило, только новые или значимые стимулы, после того как они будут классифицированы и оценены (см. Стимул—реакция—образ). Таким образом можно избежать «перенасыщения» уровня сознания ненужной информацией.

2. Стимул—реакция—образ. Важная особенность обработки информации в слуховой системе (и других сенсорных системах) заключается в том, что звуковой сигнал также вызывает реакцию, тем самым создавая цепочку стимул—реакция—образ. К типичным реакциям относятся фокусировка внимания, двигательные реакции (например, замирание или побег), размышления (например, оценивание, классификация) и действия (например, преодоление чего-либо, соревнование).

е) Пространственный слух. Высокоспециализированные нейроны высокого порядка обеспечивают также пространственный слух; можно определить направление источника звука.

1. Разница во времени. Местоположение источника звука можно определить. Эта слуховая пространственная ориентация осуществляется центральной слуховой системой. Там в определенных областях, например в области верхней оливы или нижних холмиков четверохолмия, находятся высокоспециализированные нейроны, ответственные за пространственную ориентацию, которые сравнивают между собой серии потенциалов действия, приходящие от обоих ушей. Для этого оба уха должны слышать одинаково хорошо (бинауральный слух).

Как правило, источники звука располагаются не четко в горизонтальной плоскости посередине головы (срединная сагиттальная плоскость), а, скорее, с одной стороны. В этом случае источник звука удален от одного уха больше, чем от другого. В результате звук достигает дальнего уха позже и воспринимается как тихий (рис. 4). Слуховая система при этом в состоянии распознавать различия в интенсивности от 1 дБ и разницу во времени до 3 х 10^-5 с. Такая минимальная разница имеет место быть, к примеру, при отклонении источника звука на 3° от средней линии.

P.S. Различия интенсивности. Стереосистемы используют эти психофизически и нейрофизиологически проверенные различия интенсивности и времени задержки, чтобы создать впечатление пространственного слуха. Если звуковой сигнал передается через динамик или наушники с одной стороны тише, то источник звука локализуется с противоположной стороны. Одностороннюю задержку звука (неодинаковое расстояние до динамиков) можно компенсировать за счет увеличения звукового давления на другом динамике.

2. Направленность наружного уха. Различия во времени задержки и интенсивности звука хоть и позволяют определить угол, но все же не говорят о том, располагается источник звука сверху, снизу, впереди или сзади. Здесь большое значение имеет направленная форма ушной раковины. В зависимости от того, под каким углом звуковой сигнал попадает на ушную раковину, он минимально искажается. По-видимому, эти модулированные («искаженные») звуковые образы могут распознаваться центрально и связаны с формированием пространственного ощущения.

3. Понимание речи при фоновом шуме. Бинауральный слух играет важную роль при анализе звука в шумной среде (например, разговор во время вечеринки). Чтобы сконцентрировать внимание на голосе определенного собеседника, мозг использует различия в интенсивности и времени задержки между различными источниками звука. Поскольку звуковой сигнал, как правило, нарушается звуками от других источников, эта функция центральной нервной системы очень важна. Поэтому слабослышащие по возможности должны быть обеспечены слуховыми аппаратами с обеих сторон.

ж) Резюме. Передача и обработка информации в ЦНС. Через пять-шесть соединенных последовательно нейронов информация звукового сигнала передается в слуховую кору. В сериях потенциалов действия слухового нерва заключена содержащаяся в звуковом стимуле информация: информация о частоте звукового явления кодируется возникновением возбуждения в частотно-специфических анатомических структурах (принцип тонотопии). Продолжительность звука определяется продолжительностью активности. Сила звука кодируется частотой разрядки.

Нейроны более высокого порядка чаще специализируются на сложных звуковых образах (например, речи). Они могут обрабатывать определенные характеристики звукового стимула (например, информацию о языке) и осуществлять окончательный кортикальный анализ.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Голос и речь - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.2.2025