1. Бегущая волна
2. Усиление бегущей волны
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Бегущая волна. Высокая частотная избирательность уха основывается на усилении бегущих волн вдоль кортиева органа; каждая бегущая волна перемещается в направлении от стремени к геликотреме и внезапно усиливается в специфическом для каждой определенной частоты месте.

Для формирования такой избирательности частот в улитке существует двухступенчатый механизм. В 1961 г. Джордж фон Бекеши получил Нобелевскую премию за описание первой его ступени. Если раздается звук, то трубчатая средняя лестница и кортиев орган одновременно начинают выполнять описанные выше движения вверх и вниз, т. е. вибрировать (чтобы не называть все структуры, иногда говорят только о вибрации базилярной мембраны, однако при этом подразумевая участие и других кохлеарных структур).

1. Бегущая волна. Вибрации теперь не ограничиваются только областью в непосредственной близости стремени и круглого окна, но образуют волну, которая перемещается от основания улитки до ее верхушки, подобно волне на горизонтально растянутой веревке. Эта волна называется также бегущей волной (рис. 1). Бегущая волна имеет важную особенность.

Она не перемещается равномерно от основания к верхушке улитки. Ее амплитуда внезапно слегка увеличивается на первом этапе, на втором этапе она усиливается до тысячи раз, превращаясь в высокую волну с очень острым пиком, и в дальнейшем так же внезапно снижается. Усиление особенно заметно при низких и средних звуковых давлениях.

Вершина бегущей волны должна значительно сдвигать вышеупомянутую субтекториальную жидкую пленку эндолимфы (субтекториальный поток эндолимфы) и таким образом стимулировать внутренние волосковые клетки. Последние, в результате описанного выше процесса трансдукции, высвобождают афферентный медиатор и передают сигнал в афферентные волокна слухового нерва.

2. Принцип места. Для понимания частотной избирательности основополагающее значение имеет тот факт, что амплитудный пик бегущей волны формируется для каждой звуковой частоты в определенном месте по всей длине базилярной мембраны. Высокие частоты имеют максимум блуждающей волны вблизи основания улитки, средние частоты — в середине улитки, низкие частоты будут максимальны на ее вершине. Таким образом, для каждого тона есть определенное местоположение максимального отклонения бегущей волны вдоль базилярной мембраны.

Исходя из этого, говорят о принципе места (теория места, тонотопия) бегущей волны (сравните: «принцип места» клавиш пианино!). Определенная частота будет раздражать только волосковые клетки в определенном месте; различные частоты, следовательно, будут раздражать волосковые клетки в различных местах вдоль базилярной мембраны. Таким образом, сложное звуковое явление, включающее несколько разных по высоте тонов, распространяется по всей длине базилярной мембраны (частотная дисперсия).

б) Усиление бегущей волны. Внешние волосковые клетки отвечают за тысячекратное усиление бегущей волны; для этого они активно двигаются (активная подвижность) и действуют на бегущую волну как мотор.

1. Нарушение понимания речи. В предыдущих разделах были описаны функции внутренних волосковых клеток. Но какова функция внешних волосковых клеток, число которых в три раза выше? У многих людей с потерей функции внутреннего уха нарушена частотная настройка улитки (tuning). В результате больные в частности страдают от нарушений понимания речи, поскольку способность к различению частот отсутствует.

Подъем и спад амплитудного пика бегущей волны настолько малы, что максимум волны для определенной частоты на базилярной мембране является широким и нечетким. Функционирует только первый этап механизма усиления бегущей волны. Второй этап, резкое усиление волны, которое ведет к формированию острого пика и, следовательно, частотной избирательности, отсутствует. Это фундаментальное различие может быть связано с нарушением функции внешних волосковых клеток.

2. Подвижность внешних волосковых клеток. При низких звуковых давлениях внешние волосковые клетки вырабатывают дополнительные нано- и микромеханические колебания с частотой стимуляции. Внешние волосковые клетки могут сокращаться и удлиняться до 20 000 раз в секунду (т.е. до 20 кГц) (рис. 2). Они действуют как сервомоторы, которые усиливают бегущую волну до тысячи раз после первого этапа.

Дополнительная энергия колебаний наблюдается только в локальном частотно-специфическом участке базилярной мембраны. Только там некоторые внешние волосковые клетки (вероятно, около 50) стимулируются текториальной мембраной. При этом дополнительно генерируемая энергия колебаний точно локализована в некоторых внешних волосковых клетках: бегущая волна усиливается в узко ограниченном участке.

3. Раздражение внутренних волосковых клеток. Поток эндолимфы под текториальной мембраной (стрелки на рис. 3 и 4) внезапно значительно усиливается, раздражая некоторые сайт-специфичные внутренние волосковые клетки. (При звуковых давлениях ниже 60 дБ SPL слабого потока эндолимфы без усиления через внешние волосковые клетки недостаточно, чтобы стимулировать внутренние волосковые клетки.)

Внутренние волосковые клетки преобразуют усиленный сигнал и через синапсы передают его в слуховой нерв. Посредством этого механизма усиления улитки достигается высокая частотная избирательность здорового уха, что создает предпосылку к пониманию речи.

У многих больных механизм точечного усиления нарушен. Чтобы компенсировать это, с пациентами приходится говорить очень громко. Однако одновременно раздражаются слишком многие внутренние волосковые клетки, которые фактически ответственны за различные частоты. Поэтому такие частоты становятся неразличимыми, а речь — неразборчивой «звуковой кашей».

4. Престин как молекулярная основа. Молекулярным мотором, ответственным за этот процесс усиления, является белок престин (итал. presto -быстро). Престин присутствует в высокой концентрации и большом количестве в латеральной клеточной мембране внешних волосковых клеток. При деполяризации внешней волосковой клетки ионы хлора выходят из кармана в молекуле престина, в результате чего последняя становится меньше. Вся клетка от этого укорачивается.

При последующей гиперполяризации (вследствие выхода К+ из клетки, см. выше) происходит обратный процесс: карманы престина снова заполняются хлором и клетка удлиняется.

5. Отоакустические эмиссии. Интересно, что крошечная доля энергии движения внешних волосковых клеток излучается через среднее ухо и слуховой проход наружу в виде звука. С помощью высокочувствительных микрофонов звуковое излучение можно измерить. В этом случае говорят об отоакустических эмиссиях (ОАЭ). Клинически они служат для оценки функции внешних волосковых клеток. Было показано, что большинство из 13,5 млн слабослышащих в Германии страдают от заболеваний, поражающих внешние волосковые клетки.

Кроме того, ОАЭ используют для скрининга слуха у новорожденных.

P.S. Шумовая и возрастная тугоухость:

- Шумовая тугоухость. Повреждение улитки приводит к нейросенсорной потере слуха. Такие повреждения могут быть вызваны, например, медикаментами (аминогликозидными антибиотиками) или шумом. Из-за шума волосковые клетки, особенно внешние волосковые клетки, повреждаются, вследствие чего нарушается активное усиление бегущей волны. Повышается порог слышимости, а частотная избирательность снижается. Шумовая тугоухость очень распространена в настоящее время, поскольку шум вездесущ.

На сегодняшний день ее можно излечить с помощью мехатронных имплантов среднего уха («имплантируемые слуховые аппараты»), которые частично заменяют процесс усиления в улитке.

- Возрастная тугоухость. Особенной формой нарушения восприятия звуков является возрастная тугоухость (пресбиакузис). Хотя, судя по названию, можно было бы предположить, что речь идет исключительно о возрастном явлении, отчасти оно связано с хроническими повреждениями, вызванными шумом. При возрастной тугоухости особенно сильно нарушается восприятие высоких частот. Иногда наряду с повреждениями внутреннего уха у пожилых людей встречаются также ретрокохле-арные повреждения слуха, при которых повреждаются центральные процессы обработки.

6. Престинопатия. При врожденном гипотериозе (нарушение выработки гормона щитовидной железы) развивается врожденная глухота. Причиной служит неправильное включение престина в клеточную мембрану внешних волосковых клеток. В результате внешние волосковые клетки теряют подвижность, а бегущая волна не усиливается.

в) Резюме. Частотная избирательность. Частотная избирательность уха обусловливает понимание человеческой речи. Она прежде всего основывается на принципе места (тонотопии). Бегущая волна внезапно тысячекратно усиливается в частотно-специфическом месте на протяжении улитки. Этот усилительный механизм работает в два этапа: основой для усиления служит подвижность внешних волосковых клеток.

Благодаря активным движениям они, действуя как мотор, усиливают бегущую волну. Вследствие их движения увеличивается субтекториальный поток эндолимфы, отчего раздражаются сайт-специфические внутренние волосковые клетки. Они передают сигнал в слуховой нерв.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Передача и обработка слуховой информации в ЦНС - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.2.2025