Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Ближняя и дальняя аккомодация
  2. Рефлекторная дуга аккомодации
  3. Зрачковый рефлекс и реакция зрачка на конвергенцию
  4. Резюме
  5. Список использованной литературы

а) Ближняя и дальняя аккомодация. Регуляция остроты зрения при рассматривании близких и удаленных объектов осуществляется путем изменения формы хрусталика (аккомодации).

1. Механика искривления хрусталика. Искривление поверхности хрусталика зависит от его эластичности и сил, воздействующих на капсулу хрусталика. Пассивные упругие силы ресничного тела, хориоидеи и склеры глаза передаются волокнами ресничного пояска на капсулу хрусталика.

Механическое напряжение склеры в свою очередь зависит от внутриглазного давления (рис. ниже). Увеличение напряжения в ресничном пояске растягивает хрусталик, что приводит к его уплощению, особенно передней поверхности (рис. 1). Влияние пассивных упругих сил на форму хрусталика изменяется за счет расположенной вокруг хрусталика ресничной мышцы, включающей радиальные, кольцевые и меридиальные гладкомышечные волокна и иннервируемой преимущественно парасимпатическими (но также и симпатическими) нервными волокнами.

Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка
Глаз и оптическое изображение. Левый глаз человека в поперечном разрезе вместе с центральной ямкой, сосочком и зрительным нервом (N.O.). На схеме упрощенного хода лучей показаны: предмет (G), размер предмета (g), угол зрения (а), хрусталик (L), узловая точка (К), размер изображения (b) и перевернутое изображение (В). 1 градус угла зрения соответствует примерно 0,3 мм величины изображения на сетчатке (расчет величины изображения см. в тексте)
Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка
Рисунок 1. Аккомодация. А. Глаз в горизонтальном разрезе, правая половина при дальней аккомодации, левая половина при ближней аккомодации. Б. Схематичное изображение ресничного тела, ресничных волокон и хрусталика. В. Ширина аккомодации в зависимости от возраста. Заштрихованная область показывает разброс значений в нормально распределенной выборке

2. Ближняя аккомодация. При парасимпатической стимуляции ресничная мышца сжимается как сфинктер, а диаметр сформированного ею кольца становится меньше (рис. 1Б). Растягивающая сила ресничных волокон на крае хрусталика уменьшается, и снижается напряжение капсулы хрусталика. Из-за присущей хрусталику эластичности кривизна его поверхности увеличивается (особенно передняя поверхность). В результате возрастает преломляющая способность хрусталика.

3. Дальняя аккомодация. При торможении парасимпатической иннервации ресничная мышца расслабляется, хрусталик становится более плоским и достигает своей наименьшей преломляющей способности с сопутствующим симпатическим возбуждением. В этом случае в нормальном глазу на сетчатке четко отображаются бесконечно удаленные предметы.

4. Ночная миопия, или миопия пустого поля. Без аккомодационного стимула в темноте или при взгляде на белую стену глаз человека с нормальным зрением совершает ближнюю аккомодацию примерно на 0,5-2 дптр.

Зависимость ширины аккомодации от возраста. Расстояние между ближней и дальней точками называется областью аккомодации. Измеряемая в диоптриях разница в преломляющей способности при фокусировке на ближней и дальней точках называется шириной аккомодации. В молодости она составляет, самое большее, 14 дптр. Так при сильной ближней аккомодации на сетчатке здорового глаза могут четко отображаться предметы, удаленные на 1/14 = 0,0714 м (1/дптр = f (м) по формуле (2)). С возрастом вследствие потери воды из ядра хрусталик становится менее эластичным, ширина его аккомодации уменьшается (рис. 1В).

У пожилых людей ближняя точка аккомодации постепенно отдаляется от глаза; при эмметропии, если ширина аккомодации уже составляет 3 дптр (старческое зрение или пресбиопия, примерно с 45 лет), требуются очки для чтения с увеличивающими линзами. Без корректировки пресбиопия начинается раньше у дальнозорких пациентов. Близорукие пациенты с миопией больше чем 3 дптр, напротив, могут до конца жизни читать без очков.

В случае дефектов зрения в очки для корректировки дальнозоркости добавляется необходимая корректировка близорукости; например, применяются би- или мультифокусные линзы, которые в нижней, увеличивающей части имеют положительную преломляющую силу по отношению к верхней удаляющей части.

б) Рефлекторная дуга аккомодации. Контроль аккомодации нервной системой осуществляется при участии зрительной коры и вегетативных центров ствола мозга.

1. Нейронный контроль ресничной мышцы. Адекватным стимулом для изменения аккомодации служит нечеткое изображение на сетчатке. Это свойство раздражителя предположительно обеспечивается нейронами проекционной области, соответствующей центральной ямке, во вторичной зрительной коре (область V2).

Из этой области есть связи с ядром Эдингера-Вестфаля в стволе мозга, которое содержит преганглионарные нейроны рефлекса ближней аккомодации; их аксоны идут к ресничному ганглию, откуда ресничная мышца иннервируется парасимпатически через мускариновые синапсы. Дальняя аккомодация осуществляется посредством ингибирования парасимпатической иннервации и, помимо того, посредством возбуждения антагонически действующих симпатических волокон из верхнего шейного ганглия. Параллельно с контролем ресничной мышцы осуществляется иннервация гладкой мускулатуры радужной оболочки (см. Зрачковый рефлекс).

в) Зрачковый рефлекс и реакция зрачка на конвергенцию. Световой рефлекс зрачка регулирует количество попадающего на сетчатку света; ширина зрачка контролируется мускулатурой радужной оболочки; сфинктер зрачка сужает зрачок (миоз), дилататор зрачка расширяет его (мидриаз).

1. Зрачковый рефлекс. Обычно оба зрачка круглые и имеют равный диаметр. Средний максимальный диаметр зрачка в темноте уменьшается с возрастом между 20 и 80 годами с 7 до 4 мм. При большой яркости света в окружающей среде зрачки сужаются. При постоянном освещении поступающее в глаз количество света за единицу времени пропорционально площади зрачка (L = π * r2), он сужается в 25 раз, когда диаметр, например, уменьшается от 7,5 до 1,5 мм. Эта световая реакция зрачка может быть дифференцирована путем раздельного воздействия света на каждый глаз (рис. 2).

Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка
Рисунок 2. Зрачковый рефлекс. А-В. Схема зрачкового рефлекса. Красные стрелки показывают реакцию на освещение глаза, зеленые стрелки — реакцию на ближнюю аккомодацию

При освещении одного глаза зрачок не только освещенного глаза (прямая световая реакция), но и неосвещенного глаза (консенсуальная световая реакция) сужается в течение 0,3-0,8 с.

2. Реакция ближней установки зрачка. Даже при переведении взгляда от удаленных предметов к более близким зрачки сужаются. Поскольку при этом оси глаз, как правило, конвергируют, эта реакция ближней установки также называется реакцией на конвергенцию. Реакция на конвергенцию сопровождается описанным выше увеличением преломляющей способности хрусталика. Таким же образом, как при уменьшении диафрагмы у фотоаппарата, острота зрения увеличивается при сужении зрачка.

3. Зрачково-моторные мышцы. Ширина зрачка определяется двумя системами гладкой мускулатуры в радужной оболочке. При сокращении кольцевой мышцы сфинктера зрачка последний сужается (миоз). Сокращение радиально расположенного расширителя зрачка приводит к расширению зрачка (мидриаз).

4. Иннервация сфинктера зрачка. Сфинктер зрачка является мышцей зрачкового рефлекса, чей афферентный путь от сетчатки к претектальной области в среднем мозге образован аксонами специальных тонических ганглиозных клеток. Претектальные нейроны проецируют с обеих сторон к мезэнцефалическим зрачково-моторным центрам ядер Эдингера-Вестфаля, которые представляют собой «вегетативную» часть глазодвигательного ядра. Парасимпатические преганглионарные волокна из ядра Эдингера-Вестфаля образуют начало эфферентного рефлекторного пути.

Он переключается на постганглионарные волокна за глазом, в ресничном ганглии. Эти волокна образуют конечный отрезок пути парасимпатической иннервации сфинктера зрачка.

5. Иннервация дилататора зрачка. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими нервными волокнами из верхнего шейного ганглия, которые тянутся вдоль внутренней сонной артерии и глазничной артерии и достигают глаза через ресничные нервы. Возбуждение этих симпатических нейронов определяется гипоталамусом и стволом мозга через реснично-спинальный центр спинного мозга (8 — шейный и 1.2 — грудной отделы). Уровень их активности зависит от общего вегетативого тонуса и определяет ширину зрачка.

У возбужденных людей широкие зрачки, а из-за множественной иннервации мышцы, поднимающей верхнее веко, и гладкой тарзальной мышцы в верхнем веке, также расширена глазная щель. Из-за такой организации иннервации при симпатической блокаде в верхнем шейном ганглии (синдром Горнера) зрачок и глазная щель сужены (миоз, птоз). Несмотря на исходно небольшую ширину зрачка световая реакция при синдроме Горнера сохраняется.

6. Расширение зрачков для обследования глаза. Если в конъюнктивальный мешок капнуть атропин, то путем диффузии он достигает радужки и ресничного тела, блокирует передачу сигнала в мускариновых парасимпатических синапсах и при ненарушенном возбуждении симпатическими волокнами происходит дальняя аккомодация с расширением зрачка. Парасимпатомиметик неостигмин, напротив, вызывает сужение зрачка вместе с ближней аккомодацией.

г) Резюме. Рефлекторная установка регуляции остроты зрения и ширины зрачка. Аккомодация (регуляция остроты зрения при рассматривании ближних и дальних объектов) осуществляется путем изменения формы хрусталика. Для ближней аккомодации ресничная мышца сокращается под действием парасимпатических стимулов аналогично сфинктеру и диаметр образуемого ей кольца становится меньше. Это уменьшает силу растяжения волокон ресничного пояска, связывающего ресничную мышцу и край хрусталика.

Из-за собственной эластичности хрусталика в первую очередь увеличивается кривизна передней поверхности хрусталика. В результате преломляющая сила хрусталика увеличивается и область резкого зрения смещается ближе к глазу.

Дальняя аккомодация осуществляется при торможении парасимпатической стимуляции и дополнительной симпатической стимуляции ресничной мышцы. Диаметр кольца ресничной мышцы становится больше, натяжение волокон ресничного пояска на краю хрусталика увеличивается, и кривизна поверхности хрусталика уменьшается. Это приводит к снижению преломляющей способности, и область резкого зрения располагается дальше. Ширина аккомодации (разница в диоптриях между ближней и дальней точками) зависит от возраста и при высокой эластичности хрусталика в молодости составляет, самое большее, 12-14 дптр.

Эластичность хрусталика и ширина аккомодации уменьшаются в течение жизни. Старческое зрение (пресбиопия) встречается у людей с нормальным зрением, если ширина аккомодации — часто в возрасте 45-50 лет — падает ниже 3 дптр.

Ширина зрачка контролируется рефлекторно в зависимости от яркости падающего света. Световой рефлекс зрачка основывается на парасимпатической иннервации сфинктера зрачка и мускулатуры радужной оболочки. При увеличении интенсивности света парасимпатическая активность возрастает и зрачок сужается (миоз), при уменьшении яркости света парасимпатическая активность снижается и зрачок расширяется (мидриаз). Независимо от реакции на свет ширина зрачка регулируется с помощью симпатической иннервации мышц-дила-таторов, расположенных радиально по отношению к зрачку.

Видео анатомии глаза - зрительного анализатора

- Рекомендуем ознакомиться далее "Движения глаза - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.3.2025