1. Рассматривание - моргание - наблюдение
2. Координация движений глаз
3. Типы движения глаз
4. Оптокинетический нистагм
5. Определение визуальных объектов
6. Нейронный контроль движения глаз
7. Резюме
8. Список использованной литературы

а) Рассматривание - моргание - наблюдение. Визуальное восприятие — результат взаимодействия сенсорной и моторной функций глаза и центральной нервной системы.

1. Непрерывное восприятие. С помощью движений глаз, головы и тела картинки видимого мира на сетчатке меняются каждые 0,2-0,6 с. Наш мозг формирует из непостоянных и различающихся изображений на сетчатке единое и постоянное восприятие видимых объектов и окружающего нас внешнего пространства.

Несмотря на сдвиги изображений на сетчатке, направление в пространстве («координаты») воспринимается правильно, а предметы — неподвижными, потому что афферентные зрительные сигналы компенсируются в мозге «эфферентной копией» моторных команд и вестибулярными сигналами.

2. Наблюдение. Изменение взгляда направляет участок наиболее острого зрения сетчатки обоих глаз на интересующий нас в данный момент объект. Если он имеет достаточно большие размеры, то наш взгляд «ощупывает» объект с помощью мелких движений глаз (саккад).

Для активных движений зрительного аппарата в языке есть обозначения: рассматривание — моргание — наблюдение. Только если мы погружены в мысли и окружающий мир нас не интересует, взгляд «устремляется» в неопределенность.

б) Координация движений глаз. Конъюгированные движения глаз, их сходящиеся и вращательные движения скоординированы так, что фиксированный объект одинаково отображается в центральной ямке сетчатки каждого глаза.

1. Функция глазных мышц. Человеческий глаз управляется шестью внешними глазными мышцами (верхними прямыми, нижними, боковыми, медиальными и верхними и нижними косыми), которые иннервируются тремя мозговыми нервами (глазодвигательным, блоковым и отводящим). Бинокулярная координация движений глаз действует так, что в центральной ямке каждого глаза изображение фиксированного предмета формируется одинаково.

Для взаимодействия глаз при изменении точки фиксации или положения головы различают три разных программы:

- При конъюгированных движениях глаза движутся вместе в одном направлении. Поднятие взгляда — сопровождается поднятием век, опускание взгляда опусканием век, поскольку мышцы верхнего века вместе с верхними прямыми мышцами иннервируются глазодвигательным ядром.

- При сходящихся движениях оба глаза двигаются зеркально к саггитальной плоскости головы. Если взгляд перемещается от одной точки на большом расстоянии к другой точки вблизи, то оба глаза совершают конвергирующие движения. Дивергентное движение происходит при переводе взгляда от предмета вблизи на удаленную точку. Зрительные оси обоих глаз отдаляются друг от друга до тех пор, пока не будут расположены параллельно друг к другу при взгляде вдаль.

- При изменении вергенции наблюдаются зеркальные вращательные движения глаз во фронтально-параллельной плоскости (эксторсия при конвергенции). Однонаправленные вращательные движения можно наблюдать, если испытуемый наклоняет голову в сторону. Вращательные движения во фронтально-параллельной плоскости, как правило, не превышают 15°.

Если точка в верхней половине глаза движется к задней части, мы говорим об эксторсии, если она движется по направлению к носу, то об инторсии.

в) Типы движения глаз. Выделяют три разных типа движения глаз с различной временной динамикой: саккады, периоды фиксации и следящие движения глаз.

1. Саккады. При взгляде вокруг наши глаза в течение 10-80 мс двигаются очень быстро от одной точки фиксации к другой (рис. 1А-В). Амплитуда саккад может составлять несколько угловых минут (микросаккады), но может достигать и значений свыше 90°. Средняя угловая скорость глаз во время саккад увеличивается вместе с амплитудой саккад и при крупных саккадах (> 60°) достигает значений свыше 500°/с.

Из-за высокой угловой скорости глаза стимуляция сетчатки во время саккады соответствует короткому стимулу, как при смыкании век. Смыкание век, как правило, коррелирует с саккадами во времени.

2. Движения головы. Если взгляд перемещается менее чем на 10° от основного положения глаз относительно головы (взгляд горизонтальный), то направление взгляда преимущественно изменяется с помощью движения глаз. При больших амплитудах изменения взгляда саккады всегда сопровождаются движениями головы, если они не подавляются активно.

Нейронная активация глазных и шейных мышц часто начинается одновременно, однако из-за большой массы голова приходит в движении несколько позже и медленнее, чем глаза. Это приводит к тому, что при целенаправленном движении взгляда сначала выполняется саккадическое движение глазами к цели взгляда, а голова следует с небольшим опозданием, причем глаза одновременно двигаются обратно. Во время этой фазы движения головы взгляд остается неподвижным в пространстве (рис. 1Г).

Обратное движение глаз во время движения головы управляется вестибулярными сигналами (вестибулоокулярный рефлекс) и сигналами от механорецепторов шейной мускулатуры.

3. Периоды фиксации. При свободном наблюдении среди саккад за час появляется примерно 10 000 периодов фиксации продолжительностью 0,2-0,6 с (рис. 1А). Во время периодов фиксации происходит прием сигнала на сетчатке, релевантный для восприятия гештальта.

4. Следящие движения глаз. Если движущийся предмет отслеживается глазами, то осуществляются следящие движения глаз (рис. 1Д). Угловая скорость следящих движений глаз приблизительно соответствует угловой скорости отслеживаемого объекта, если он движется не быстрее чем 100°/с. Тогда изображение движущегося предмета «остается» в области центральной ямки. При более высокой скорости отследить движущийся объект взглядом помогают коррекционные саккады и движения головы.

P.S. Следящие движения глаз также возникают, если неподвижный предмет фиксируется взглядом, а голова или все тело движется: зафиксируйте зрачок одного из ваших глаз на отражении в зеркале и медленно поверните голову вправо, влево или вниз: каждый глаз одинаково движется внутри глазницы и останавливается в пространстве.

Следящие движения глаз могут быть вызваны в темноте слуховыми или тактильными стимулами (рис. 1Д). Как и слуховые и тактильные саккады, они менее точны и смешиваются с саккадами из-за отсутствия обратной зрительной связи.

г) Оптокинетический нистагм. Оптокинетический нистагм представляет собой периодическое чередование медленных следящих движений глаз и саккад.

1. «Железнодорожный» нистагм. Оптокинетический нистагм (ОКН) возникает, например, если наблюдать из окна движущегося вагона поезда окружающий мир. Оба глаза в этом случае совершают конъюгированные следящие движения в направлении, противоположном движению. Угловая скорость движений глаз во время медленной фазы нистагма зависит от скорости поезда и расстояния до неподвижного объекта. Медленные фазы нистагма прерываются саккадами. Направление быстрых фаз нистагма определяет его направление.

P.S. Клиническая проверка. При клиническом обследовании (рис. 1Д) ОКН обычно вызывают с помощью движущегося предмета (например, вращающегося полосатого цилиндра, помещенного перед испытуемым). Вариабельными параметрами при измерении ОКН являются угловая скорость, ширина полос на цилиндре и направление их движения.

Угловая скорость медленной фазы ОКН выше, когда испытуемый внимательно следит за полосками (активный нистагм), чем когда он пассивно смотрит на полосатый предмет (пассивный нистагм). Если во время обследования ОКН экспериментальное помещение внезапно затемняется, то возникает оптокинетический постнистагм (ОКПН), в формировании которого значительное участие принимают вестибулярные ядра ствола мозга.

Путем количественного исследования ОКН и ОКПН можно обнаружить изменения моторики взгляда при нарушениях в стволе мозга, повреждениях мозжечка, теменной доли коры мозга и вестибулярной системы.

д) Определение визуальных объектов. При рассматривании сложного визуального раздражителя движения глаз определяют раздражитель и интерес наблюдателя.

1. Движения глаз при рассматривании. При свободном обозрении в визуально хорошо структурированном пространстве происходят саккадические движения глаз во всех направлениях. На рис. 2 показана двумерная запись положения глаз испытуемого при кратковременном рассматривании изображений лица и вазы во время тестирования памяти. Предпочтительными точками фиксации являются контуры, прерывание контуров и перекрытие контуров рассматриваемых объектов.

Кроме того, интерес к рассматриваемому объекту и его значению определяет тип фиксации. Если вы смотрите на лицо, то взгляд фиксируется чаще на глазах и губах, чем на остальных частях. Как правило, правую половину лица наблюдаемого рассматривают примерно на 30% дольше, чем левую.

2. Движения глаз при чтении. Особенно часто встречаемая форма движения глаз осуществляется при чтении: точка фиксации при чтении текста слева направо сдвигается быстрыми саккадами слева направо над строчкой. Между саккадами находятся периоды фиксации продолжительностью 0,2-0,6 с (рис. 1Ж и З). Если точка фиксации при чтении достигает конца строки, взгляд саккадическим движением перемещается вправо к началу следующей строки.

Амплитуда и частота саккад при чтении зависят от формальной структуры текста (размер, структура, крупный или мелкий шрифт). Однако они также определяются пониманием текста.

Если текст написан нечетко или сложен для понимания, часто возникают регрессионные саккады (рис. 1З). Это саккады, противоположные нормальному направлению чтения. Возникновение многочисленных регрессионных саккад характерно для движения глаз ребенка, учащегося читать. У детей с нарушениями навыков чтения и письма (дислексия, легастения) часто наблюдаются регрессионные саккады.

е) Нейронный контроль движения глаз. В мезэнцефальной и мостовой ретикулярной формации находятся центры контроля вертикальных, горизонтальных и вращательных движений глаз.

1. Конвергенция сигналов в моторных центрах взора. Для обеспечения точной координации движения обоих глаз, с одной стороны, нервные клетки ядер глазных мышц связаны между собой аксонами интернейронов, с другой стороны, активность мотонейронов в ядрах глазных мышц контролируется нейронами стволовых центров взора.

Состояние возбуждения нервных клеток центров взора определяют различные корковые и подкорковые области мозга: верхнее двухолмие, экстрастриарные зрительные зоны коры, ассоциативные теменные зоны (особенно зона 7), лобная зрительная область и все те зоны коры больших полушарий, которые преимущественно отвечают за восприятие движения (область МТ, MST, FST).

Вестибулярные ядра ствола мозга, клочок и околоклочок мозжечка, а также слуховые области мозга имеют связи со стволовыми центрами взора. От стволовых центров взора идут аксоны не только к ядрам глазных мышц, но и к мотонейронам спинного мозга. Эти связи необходимы для координации движений глаз, головы и тела при визуальном исследовании внешнего пространства или при слежении взглядом за движущимся объектом.

2. Центры взора для саккад и следящих движений. Управление горизонтальными саккадами прежде всего осуществляется парамедианной ретикулярной формацией моста (ПРФМ), в управление вертикальными саккадами дополнительно включена ростральная мезэнцефальная ретикулярная формация (МРФ), которая вместе с интерстициальным ядром Кахаля участвует в контроле торсионных саккад (инторсия, эксторсия).

Центры взора связаны между собой аксонами, которые управляют движением взгляда в направлениях, расположенных между тремя названными основными направлениями. Вергентные движения глаз прежде всего управляются претектальными областями ствола мозга. Медленные следящие движения контролируются височно-теменной ассоциативной корой (области MT, MST) через мостовые ядра и мозжечком через вестибулярные ядра.

P.S. Положение двигательных центров взора в стволе мозга. На рис. 3 схематично показаны нейронные структуры ствола мозга, необходимые для управления моторикой взгляда. Физическое повреждение двигательных центров взора, ядер глазных мышц или их соединений приводит к тому, что в зависимости от места повреждения ствола мозга возникают параличи глазных мышц, паралич взора или оба явления вместе.

ж) Резюме. Движения глаз. Глазами управляют шесть внешних глазных мышц. Движения глаз необходимы для того, чтобы визуально охватывать объекты, фиксировать их и следить за ними. При конъюгированных движениях глаз (следящие движения, саккады, вращение) оба глаза двигаются в одном направлении. Саккады (скачкообразные движения глаз амплитудой от долей градуса угла зрения до 90° и скоростью до 500°/с) возникают спонтанно примерно 3 раза в секунду.

Они нужны для визуального сканирования деталей объекта и рефлекторного обнаружения вновь возникающих раздражителей в поле зрения.

Между саккадами есть периоды фиксации продолжительностью 0,2-0,6 с. Медленные следящие движения позволяют сохранять подвижные объекты в поле зрения в области центральной ямки (максимальная скорость для больших объектов достигает 100°/с). При наклоне головы возникают конъюгированные вращательные движения. Неконъюгиро-ванные зеркальные вращательные движения и горизонтальные вергентные движения возникают при смене точек фиксации, находящихся на различных расстояниях от глаз.

При чтении периоды фиксации и саккады следуют друг за другом. Движущийся перед глазами объект (или пейзаж, который движется мимо нас при езде) мы рассматриваем с периодическим чередованием следящих движений и саккад. Направление этого оптокинетического нистагма определяется саккадами.

Нейронный контроль саккад и следящих движений обеспечивают различные системы. Горизонтальные саккады генерируются в парамедианной ретикулярной формации моста (PRF), вертикальные саккады — в ростральной мезэнцефальной ретикулярной формации (MRF). Следящие движения контролируются специфичными для движений областями коры MT и MST, мозжечком, мостовыми и вестибулярными ядрами. Генераторы саккад и вестибулярные ядра иннервируют глазные мышцы, которые обеспечивают планируемое направление движений.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Сетчатка (строение, прием сигнала и его обработка) - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.3.2025