1. Развитие и обучение
2. Синапсы Хебба
3. Влияние окружения
4. Соматотопические карты
5. Коротко
6. Список использованной литературы

а) Развитие и обучение. Ранний опыт и взаимодействие с окружающей средой контролируют рост и формирование связей между нервными клетками.

1. Обучение и созревание. Все процессы обучения являются выражением пластичности нервной системы, однако не каждый пластический процесс означает обучение. Под обучением мы понимаем приобретение нового поведения, которое до сих пор не встречалось в поведенческом репертуаре организма.

При этом обучение отличается от созревания, в ходе которого генетически запрограммированные процессы роста приводят к изменениям центральной нервной системы, что является неспецифической предпосылкой для обучения.

2. Эффект ранней депривации. Наряду с генетически управляемым созреванием синаптических связей, образование специфических синапсов под влиянием условий окружающей среды на ранних этапах развития является обязательной предпосылкой для всех видов обучения.

Процессы роста нейронов и удаление избыточных синапсов формируют грубые связи в нервной системе; развитие упорядоченного поведения зависит от адекватной стимуляции соответствующей нейронной системы в ранний критический период развития.

P.S. Об этом свидетельствуют эксперименты, в которых в различные периоды до или после рождения селективно депривировались, т.е. изолировались от любого внешнего влияния, сенсорные каналы или моторная активность. Если депривация происходит в критический период, то для определенной функции синаптические связи не формируются и соответствующее поведение зачастую позже уже не может быть выучено.

Например, при временной изоляции детеныша обезьяны от его социального окружения возникает продолжительное и необратимое нарушение социального поведения. Позже животные не могут обучиться таким простым инстинктивным реакциям, как половое поведение и поведение при спаривании. У человека тоже были зафиксированы еще более удивительные примеры таких долговременных нарушений после изоляции (исследования Каспара Хаузера).

3. Инактивация и отмирание нейронов. При одновременной активации не только усиливается связь взаимодействующих синапсов, но и ослабляются неактивные соседние синапсы. Активно функционирующие синапсы конкурируют с соседними за фактор роста нервов (nerve growth factor, NGF).

В отсутствие NGF или аналогичного ростового фактора, активированного на постсинаптических клетках, соседние неактивные клетки отмирают (прунинг нейронов). Таким образом, разрушение старых нефункциональных связей из-за отмирания или дисфункции неиспользуемых клеток так же важно для развития новых форм поведения, как и формирование новых нейронных связей (рис. 1).

В первый год жизни большая часть вновь образованных синапсов элиминируется, значительная часть оставшихся нейронных связей остается молчащей и активируется только при адекватной стимуляции.

б) Синапсы Хебба. Правило Хебба служит нейрофизиологической основой формирования ассоциаций.

1. Правило Хебба. Из исследований селективной депривации отдельных функций восприятия, прежде всего зрительной системы, можно выделить основные нейронные процессы, задействованные в обучении. Например, закрывание одного глаза непосредственно после рождения приводит к атрофии колонок глазодоминантности в зрительной коре закрытого глаза.

При этом демонстрируется фундаментальный принцип нейронной пластичности, который лежит в основе процессов обучения и в честь своего первооткрывателя, канадского психолога Дональда Хебба, называется правилом Хебба:

«Если аксон нейрона А расположен достаточно близко по отношению к нейрону В, так что клетка В многократно или продолжительно возбуждается нейроном А, то эффективность нейрона А для возбуждения нейрона В повышается благодаря процессу роста или изменению обмена веществ в одном из двух или в обоих нейронах».

2. Как работают синапсы Хебба. В то время как большинство нейронов центральной нервной системы снижает или не изменяет частоту импульсации при повторяющемся возбуждении через другой нейрон, синапсы Хебба, напротив, обладают способностью увеличивать эффективность синаптической передачи при одновременном возбуждении.

Как мы еще увидим в отдельной статье на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше), в реализации правила Хебба в целом принимают участие два пресинаптических элемента (синапсы 1 и 2) и постсинаптическая клетка: предположим, синапс 1 возбуждается нейтральным звуком, недостаточным, чтобы активировать постсинаптическую клетку, в которой конвергируют как синапс 1, так и синапс 2.

Теперь синапс 2, иннервируемый клеткой сетчатки глаза, незадолго после или одновременно с синапсом 1 возбуждается с помощью воздушного потока, направленного в глаз, который в постсинаптической клетке, например, активирует рефлекс моргания. Это возбуждение постсинаптической клетки, вызванное синапсом 2, увеличивает активность всех синапсов, которые были одновременно возбуждены в этой постсинаптической клетке, так же как и возбудимость «слабого» синапса 1.

После нескольких попыток одновременного предъявления обоих стимулов, звука и воздушного потока, синапс 1 становится все «сильнее» и впоследствии достаточно только звука, чтобы активировать постсинаптическую клетку и этим запустить рефлекс моргания: «классическое обусловливание» (см. выше) рефлекса моргания таким образом выполнено.

P.S. К примеру, для формирования глазодоминантных колонок необходима одновременная активация пресинаптических и постсинаптических элементов в зрительной коре обоих глаз. Одновременная активация пресинаптических и постсинаптических элементов приводит к функциональному и анатомическому усилению связи между пре- и постсинаптическим элементом в синапсах Хебба.

На рис. 1 показаны некоторые изменения, которые возникают в синапсах в результате временной и пространственной конвергенции возбуждения и могут действовать как нейронная основа для накопления памяти.

в) Влияние окружения. Обучение и опыт зависят от специфических возбуждающих стимулов окружающей среды и приводят к различным структурным изменениям, прежде всего в кортикальных дендритах.

1. Действие стимулирующей окружающей среды. Сравнительные исследования наподобие тех, что представлены на рис. 2, в которых животных различного возраста помещали в условия с разным уровнем обогащения стимулами, в стимулирующую или однообразную среду обитания, показали, что обучение и опыт приводят к множеству специфических и неспецифических анатомических и физиологических изменений.

P.S. У животных, выросших в стимулирующей среде, наблюдаются утолщенные и более сложные элементы коры, увеличено число дендритных отростков и шипиков, повышен уровень синтеза медиаторов, прежде всего ацетилхолина и глутамата, уплотнены постсинаптические (субсинаптические) мембраны, тела нейронов и клеточные ядра имеют большие размеры, а также увеличены количество и уровень активности глиальных клеток.

Если животные дополнительно к своему обычному поведению еще и тренировались в особых учебных заданиях, наблюдается усиленный рост ответвлений апикальных и базальных дендритов кортикальных и гиппокампальных пирамидальных клеток. Такой рост сопровождается увеличением размеров дендритных шипиков.

2. Механизмы и локализация процессов обучения. Эти исследования, по всей видимости, показывают, что апикальные дендритные синапсы и шипики могут рассматриваться как важные для обучения структуры.

Большинство связей между нейронами формируется еще до возникновения условий обучения, так что, прежде всего с помощью обучения, «пробуждаются» «спящие» синаптические связи. Формирование принципиально новых связей, напротив, реже встречается в зрелой нервной системе.

Физиологические и гистологические изменения являются обычно сайт-специфичными, т. е. наблюдаются там, где, предположительно, может быть локализован процесс обучения, а именно вблизи активных сенсомоторных синапсов (например, при изучении визуального контраста или при наблюдении за движением в зрительной коре возможно появление соответствующих изменений).

г) Соматотопические карты. Учебные процессы приводят к расширению или сокращению корковых представительств и к изменению соматотопических карт.

1. Пластичность соматотопических карт. На анатомическом уровне зависимые от активности изменения также выражаются в изменениях соматотопических карт в мозге. Если, например, животное в течение долгого времени тренирует определенное движение, то можно продемонстрировать распространение «тренируемой» соматотопической области на соседние участки (рис. 3). В этом случае нейронные ответы, например, с постцентральной области, соответствующей руке, распространяются на ранее неактивные области мозга.

Эти топографические карты различаются от индивида к индивиду, в зависимости от предпочтительной активности той или иной сенсорной системы и соответствующих моторных ответов. Таким образом, приобретенная индивидуальность организма (в отличие от генетической), может быть представлена в виде различных топографических изменяющихся с течением времени карт мозга.

2. Фантомная боль. На рис. 3 представлен пример смещения соматотопического представительства в постцентральной коре взрослого человека. После ампутации конечности, руки или груди (у женщин), а также при поперечном параличе (параплегии) часто возникают фантомные ощущения и боли. Пациент или пациентка при этом ясно и часто мучительно чувствуют отсутствующую конечность или часть своего тела.

На рис. 3 представлены вызванные магнитные поля, соответствующие тактильным стимулам ипсилатерально и контралатерально ампутированной руки в постцентральной извилине. Видно, что после раздражения стопы или губы с ампутированной стороны появляется сильное магнитное поле в области, соответствующей пальцам руки. Чем сильнее смещено корковое представительство губы или лица в области руки, тем сильнее будет фантомная боль.

При изменении таких топографических карт мозга снова демонстрируется применение правила Хебба: расширение топографического коркового представительства путем обучения осуществляется благодаря одновременной активации отдельных нейронов двумя соседними волокнами из соседних участков кожи или руки. В случае фантомной боли верхней конечности отростки нейронов из области рта прорастают в область бывшей руки и тем самым повышают вероятность одновременного возбуждения в области кисти ампутированной руки.

Это результат не только исключительно количественного увеличения активности, которое отвечает за анатомические изменения, но и изменений, вызванных синхронной активностью.

д) Коротко:

1. Процесс обучения. Для успешного процесса обучения необходимы различные факторы:

• генетически обусловленное созревание нервной системы;

• формирование и укрепление специфических синаптических связей под влиянием условий окружающей среды; синаптические контакты могут быть активны или активироваться из «спящего» состояния;

• элиминирование «избыточных» нейронных связей (прунинг) под действием условий окружающей среды.

Поскольку стимулирующая среда служит предпосылкой для модификации синаптических связей, последняя лучше протекает в стимулирующих, чем в бедных стимулами условиях.

2. Нейронные основы. Макроскопические и микроскопические изменения мозга посредством обучения происходят в соответствии с правилом Хебба: одновременная активация нейрона или участка мозга двумя возникающими возбуждениями усиливает связь между этими нейронами или участками мозга.

В качестве места локализации процессов обучения прежде всего можно было бы назвать пластичные синапсы дендритных шипиков нейронов. Обучение приводит к структурным изменениям в них, к элиминированию неиспользуемых синапсов, а также к распространению и модификации корковых представительств и соматотопических карт.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 30.12.2024