1. Неассоциативное обучение
2. Процедурная и декларативная память
3. Обучение посредством обусловливания
4. Сенсорная память
5. Когнитивное обучение в памяти, накапливающей знания
6. Коротко
7. Список использованной литературы

«У кого есть знание, тот никогда не заблудится», — гласит еврейская поговорка. Она утверждает, что мы были бы совершенно беспомощны, не обладая способностью и возможностью использовать навыки поведения и полученные знания. Люди с тяжелыми нарушениями памяти, например пациенты с болезнью Альцгеймера, теряют любую личностную, временную и пространственную ориентацию на поздней стадии заболевания.

На протяжении более 30 лет Б. был успешным художником по рекламе в редакции крупной ежедневной газеты и внимательным отцом семейства. На 48-м году жизни у него развилась герпесная инфекция мозга. После исчезновения острых симптомов, сопровождающихся высокой температурой, эпилептическими припадками и впадением в кому в течение нескольких дней, он был физически здоров.

Однако его умственные способности значительно снизились. Речь, восприятие и моторика остались неизмененными, но развился тяжелый амнестический синдром (от греч. amnesia — забывчивость): если после прочтения абзаца его спрашивали, что он только что прочитал, он не мог пересказать ни единого слова. Ту или иную дату он мог только угадать. Он помнил свое место рождения, но не помнил дату.

Как память о событиях и фактах, произошедших с ним после энцефалита, так и все впечатления были утрачены. Во время проведения тестирований, которые позволяли проверять способность к так называемому имплицитному обучению, например слежению за точкой на крутящейся шайбе, он вел себя совершенно нормально.

Исследование анатомических изменений мозга Б. показало, что у него проявились намного более серьезные дефекты, чем у известного пациента с амнезией Г.М., который лишился обоих гиппокампов и прилегающих областей при оперативном вмешательстве: у Б. было обнаружено также разрушение медиальных отделов обеих теменных долей и расположенной под ними ткани (гиппокамп), кроме того, у него отмечались повреждения островка и задней орбитально-фронтальной коры.

P.S. Болезнь Альцгеймера:

1. Симптомы. Врач Алоис Альцгеймер в 1906 г. описал пациентку, которая до достижения 50 лет страдала сильной забывчивостью, а в течение нескольких дальнейших лет после этого последовала потеря всех когнитивных функций. Нарушение прежде всего декларативной памяти эпизодов и фактов встречается у 10% всех людей после 65 лет. С возраста 85 лет каждый четвертый страдает от болезни Альцгеймера.

2. Патологические особенности. Гистопатологически в начале заболевания в системе медиального отдела височной доли и гиппокампа, ответственной за декларативную память, происходит внеклеточное отложение β-амилоидного белка (Аβ-бляшки) и внутриклеточное отложение нейрофибрилл. Оба белка, если они представлены в избытке, нарушают обмен веществ в клетке и приводят ее к смерти.

От медиального отдела височной доли патология распространяется в базальное ядро Мейнерта, лобную и теменную доли. Разрушение базального ядра приводит к потере ацетилхолина в холинергических синапсах.

Патологическая выработка токсического Аβ обусловлена множественными генетическими отклонениями, которые влияют на кодирование и экспрессию белка-предшественника амилоида (связанного с расположенным на 19-й хромосоме аллелем гена аполипопротеина Е4 (Апо Е4), который представлен у пациентов с болезнью Альцгеймера с большей частотой).

- Терапия:

• Лечение блокаторами ацетилхолинэстеразы (тактрином) замедляет прогрессирование заболевания, однако эффект слабый и сопровождается значительными побочными явлениями.

• Более перспективными представляются прививка и иммунизация Аβ, показавшие хорошие результаты у трансгенных мышей в раннем возрасте, у которых с возрастом развивались Аβ-бляшки.

• Замедление наступления болезни достигается интеллектуальными тренировками, причем, чем раньше они начинают проводиться, тем лучше.

а) Неассоциативное обучение. Привыкание (габитуация) и сенситизация являются наиболее простыми формами неассоциативного обучения.

1. Ориентировочный рефлекс и привыкание. У животных и человека новый раздражитель, например громкий и неожиданный шум, приводит к целому ряду соматических и вегетативных реакций, таких как поворот в сторону источника раздражения, повышение мышечного тонуса, изменение частоты сокращений сердца и десинхронизация ЭЭГ. Эти реакции называются ориентировочным рефлексом.

Если раздражение не имеет значения для организма, например в случае повторных появлений без дальнейших последствий, то ориентировочный рефлекс угасает.

Тот, кто, к примеру, живет в большом шумном городе, вскоре «привыкает» к постоянному ночному шуму транспорта и по ночам больше не просыпается. Эта форма приспособления к повторному, но не являющемуся важным для организма раздражению называется привыканием.

О привыкании говорится не только как о простейшей, но и, вероятно, как о наиболее распространенной у человека и животного форме обучения. С помощью привыкания мы учимся игнорировать раздражение, которое не представляет никакой новизны и больше не имеет значения, поэтому мы можем обратить внимание на более важные события.

Привыкание является специфическим для каждого типа раздражения (например, непривычный шум или непривычная тишина будит), т. е. оно представляет собой не утомление, а самостоятельный процесс приспособления нервной системы. Привыкание нельзя путать с адаптацией — повышением порога раздражения органа чувств при постоянной стимуляции.

2. Сенситизация. У животных и человека существует обратный процесс обучения, который представляет собой усиление психофизиологической или поведенческой реакции после воздействия особенно интенсивного или повреждающего раздражения. Это явление называется сенситизацией. Если, например, в упомянутой ситуации на фоне шума дорожного движения возникает непривычный шум (например, визг шин при аварийном торможении или грохот при столкновении двух машин), то некоторое время мы будем обращать повышенное внимание на нормальные звуки улицы.

Сенситизация — простой, но самостоятельный процесс обучения нервной системы, специфический для разных типов стимулов и ситуаций. Во многих отношениях данный тип обучения является зеркальным отражением привыкания.

б) Процедурная и декларативная память. Различают две системы долговременной памяти: процедурная (поведенческая) память и декларативная (связанная со знаниями) память.

1. Формы памяти. На рис. 1 представлены две системы долговременной памяти:

- процедурная, т. е. поведенческая память, называемая также имплицитной памятью (рис. 1, слева), отвечает за многие механизмы обучения, например за уже описанное неассоциативное обучение (привыкание и сенситизация не показаны на рисунке), классическое и оперантное обусловливание (детали см. ниже), прайминг (эффекты ожидания) и обучение навыкам (приобретение умений или привычек). При процедурном обучении можно изменять поведение, не воздействуя на сознание, без доступа к определенному содержимому памяти.

- декларативная память, память, связанная со знаниями, называемая также эксплицитной, (рис. 1, справа), обеспечивает сознательное воспроизведение фактов (семантическая память) и событий (эпизодическая память), но требует активного процесса поиска (об утрате этой памяти см. ниже).

В человеческом мозге оба вида памяти реализованы в разных областях мозга (рис. 1).

2. Ассоциативное и неассоциативное обучение. Уже упомянутые процессы обусловливания (или кондиционирования), описанные ниже более подробно, часто называют ассоциативным обучением, поскольку центральный процесс обусловливания заключается в создании ассоциации между стимулом (S) и реакциями (R). Тем самым ассоциативное обучение как бы отграничивают от приобретения знаний (так называемого когнитивного обучения).

Это кажущееся различие вводит в заблуждение, так как при приобретении и накоплении знаний ассоциации тоже играют большую роль. Привыкание и сенситизация, напротив, «неассоциативны», поскольку являются функцией силы раздражения от времени, а не результатом сочетания (ассоциациирования) стимулов.

в) Обучение посредством обусловливания. При классическом обусловливании нейтральный (индифферентный) стимул ассоциируется с физиологически значимым; при оперантном обусловливании усиливается или тормозится поведение, которое должно быть усвоено (и появившееся сначала спонтанно).

1. Классическое обусловливание. Болевое раздражение стопы приводит к подтягиванию ноги путем сгибания всех суставов. Этот врожденный сгибательный рефлекс проявляется у всех животных, не изменяясь и не исчезая в течение жизни. Такие безусловные рефлексы основаны на жестко детерминированных нейронных связях между чувствительными рецепторами (сенсорами) и действующим (эффекторным) органом.

В противоположность безусловным при приобретенных или условных рефлексах функциональная связь между возбужденными сенсорами и процессами активности в эффекторных органах формируется только через процессы обучения.

Приобретение условных рефлексов можно контролировать у многих видов животных в лабораторных условиях. Первым таким методом является разработанное И.П. Павловым классическое обусловливание. Сначала запускается безусловный рефлекс, или БР (unconditioned reflex), например, выделение слюны у собаки после предложения ей лакомства («безусловный» стимул, или БС, unconditioned stimulus).

Незадолго до стимула безусловного рефлекса подают нейтральный стимул, например перед предложением лакомства звенит колокольчик (УС, условный стимул, conditioned stimulus). Если сочетание безусловного (БС) и условного (УС) стимулов повторяется, то вскоре формируется рефлекс — после звука колокольчика без предложения лакомства собака тоже будет реагировать слюнотечением. Таким образом, при классическом обусловливании первоначально нейтральный стимул становится триггером условного рефлекса (УР, conditioned response).

Это происходит из-за ассоциации экспериментального стимула с физиологически значимым стимулом (БС), запускающим безусловный рефлекс (БР). В краткой форме: из последовательности УС → БС → БР появляется последовательность УС → УР.

Особую форму ассоциативного обучения называют импринтингом. Он основывается на врожденной чувствительности к определенным цепочкам стимула-реакции на определенных стадиях развития живого существа. Наиболее известен пример с серыми гусятами Конрада Лоренца, которые в течение определенного периода своего развития научились следовать за человеком в отсутствие естественного условного раздражителя, т. е. матери-гусыни.

P.S. Обучение методом биологической обратной связи:

1. Обучение в автономной нервной системе. Со времен И. П. Павлова (1849-1936) известно, что посредством классического обусловливания можно вызывать изменение поведения в эффекторах автономной нервной системы (сердца, гладкой мускулатуры, желез) (см. выше). В течение долгого времени полагали, что эта очень ограниченная форма обучения является единственной, к которой способна автономная нервная система. Применение инструментального обусловливания, однако, показало, что в автономной нервной системе обучение также возможно в намного более широком объеме.

В опыте с животными, например, удалось на длительное время изменить частоту сердцебиения, тонус мускулатуры кишечника, выделение мочи и кровоснабжение стенок желудка.

2. Оперантное обусловливание физиологических реакций (биологическая обратная связь). У человека посредством оперантного обусловливания также можно изменять автономные и центральные нервные процессы. Если, например, позволить испытуемому увидеть и услышать частоту биения его сердца и дать задание уменьшить ее, то в основном произойдет достаточно скорое уменьшение частоты сердцебиения в желаемом направлении. Обратная связь сама по себе является вознаграждением.

Такие механизмы биологической обратной связи позволяют немедикаментозным путем облегчить протекание патологических процессов в организме. Примерами, при которых сообщается о продолжительном прогрессе благодаря биологической обратной связи, являются нарушения сердечного ритма, боли при напряжении мышц, фокальные эпилепсии, дефицит внимания, недержание, мигрени, нарушение сна (посредством контроля частоты ЭЭГ), а также заболевания и параличи мышц (нейромышечная редукация) и центральной нервной системы (приступы).

3. Оперантное обусловливание. При классическом обусловливании условный рефлекс формируется пассивно. Животное вырабатывает новое поведение активно с помощью инструментального или оперантного обусловливания.

При оперантном обусловливании непосредственно за реакцией, которую нужно выучить, следует поощрение или наказание (рис. 2). Это приводит к положительному или отрицательному усилению поведения. Само поведение действует «оперантно» на подкрепляющий или тормозящий стимул, отсюда выбранное Б.Ф. Скиннером обозначение оперантного или инструментального обучения.

Многие способы поведения человеком и животными приобретаются, поддерживаются и блокируются по принципам оперантного обусловливания. Классическое обусловливание играет меньшую роль в становлении моторных реакций, но большую при формировании вегетативных (автономных) и эмоциональных условных реакций.

P.S. Смежность и контингенция. Инструментальное и классическое обусловливание обладают сходством, например временной интервал между критическими событиями (оптимальная длительность — 500 мс). Решающим для обоих является принцип временной близости между УС и БС в классическом обусловливании и между реакцией и последствием в оперантном обусловливании (принцип смежности).

При оперантном (инструментальном) обучении тем не менее добавляется еще элемент причинной близости: реакция порождает (обусловливает) последствие. Этот принцип называется принципом контингенции. Объединение пускового стимула (С), реакции (Р) и обусловленного этим последствия (П), т. е. объединение С-Р-II (контингенция), представляет собой единое целое, а система усиления, как клей, связывает эти три элемента.

4. Угасание. Если УС повторяется без предъявления БС (в случае классического обусловливания) или поведение животного больше не подкрепляется последствием (в случае оперантного обучения), то выученная реакция угасает (исчезает). Угасание рефлекса должно отличаться от привыкания и адаптации, поскольку при угасании ассоциативно выученная реакция всегда заменяется новым поведением при отсутствии первоначальной реакции.

После каждого нового воспроизведения выученной реакции или накопленного материала следует новое запоминание посредством укрепления следов памяти. Оно называется реконсолидацией (см. ниже). Угасание, например, от страха, ускоряется, если незадолго после предъявления УС, т. е. в период реконсолидации, предлагается нарушающий раздражитель или фармацевтический препарат, который препятствует запоминанию.

5. Латентное торможение. Это похожий феномен, и он основывается, по-видимому, на том же механизме, что и угасание посредством нарушения реконсолидации: если УС предлагается без БС однократно до совместного предъявления УС и БС, то последующее формирование условного рефлекса значительно ослабляется.

г) Сенсорная память. Очень краткое неосознанное накопление всей поступающей информации осуществляется сенсорной памятью. Сенсорные стимулы накапливаются в течение нескольких сотен миллисекунд в сенсорной памяти для кодирования в кратковременной памяти и извлечения наиболее важных признаков. К тому же накопленная информация может быть активно удалена или замещена информацией, записанной вскоре после этого (рис. 3).

P.S. Экспериментальные работы, которые привели к предположению о существовании сенсорной (в акустической области эхотической, в оптической области иконической) памяти, в большинстве своем происходят из области исследований зрительной памяти. Если за экстремально короткое время (например, за 50 мс) предъявляется большое число стимулов (например, одновременно показывается 12 букв), то в течение 0,5-1 с после этого часто может передаваться до 80% информации, так же как в случае с зрительными послеобразами.

Через несколько секунд воспроизведение снижается почти до 20%. Испытания со следующими друг за другом стимулами показали, что наряду с пассивным «угасанием» информации осуществляется активное ее «переписывание» новой информацией. Из этих и других фактов можно сделать вывод о наличии сенсорного накопителя в первичных центрах сенсорных систем (включая первичные кортикальные проекционные области) с большой накопительной вместимостью, которая в течение секунд обеспечивает стабильное сохранение сенсорной информации для того, чтобы осуществлять кодировку, выделение существенных признаков, а также стимуляцию систем внимания.

Передача информации из краткосрочной сенсорной памяти в более постоянную (кратковременная и долговременная память) может осуществляться двумя способами. Один из них — вербальная кодировка сенсорных данных. Другой, невербальный, способ используется маленькими детьми и животными и также служит для фиксирования невербальных или трудно воспроизводимых воспоминаний; при этом происходит обучение прежде всего пространственно-временным отношениям между стимулами (контекстами).

В отличие от кодирования информации при восприятии раздражения мы говорим о расшифровке, если нейронный механизм приводит к продолжительным представлениям и воспроизведению в будущем.

д) Когнитивное обучение в памяти, накапливающей знания. Память, накапливающая знания (декларативная память), отвечает за сохранение эпизодов и знаний; грубо говоря, она подразделяется на кратковременную и долговременную память. Упражнение памяти путем повторяющейся реконсолидации и сон способствуют консолидации энграмм в долговременной памяти.

1. Кратковременная память. Кратковременная память, или кратковременный накопитель (рис. 3), служит для временного запоминания вербально кодированного материала. Ее емкость намного меньше, чем у сенсорной памяти. Информация сохраняется в хронологическом порядке поступления. Забывание осуществляется путем замещения накопленной информации новой. Поскольку организм постоянно перерабатывает информацию, средняя продолжительность ее пребывания в первичной кратковременной памяти невелика и составляет от нескольких секунд до минут.

Одновременно там может сохраняться не более 7 ± 2 единицы информации (фрагменты, «цепочки», например, части предложений или группы чисел).

2. Создание энграммы. Переход информации из кратковременной памяти в долговременную (см. ниже) облегчается тренировкой, а именно с помощью внимательного повторения и соответственно циркулирования информации в кратковременной памяти. Тем самым в итоге продолжительность пребывания информации в кратковременной памяти и ее консолидация могут быть продлены на любое время. Сформированный в долговременной памяти след, или энграмма, усиливается с каждым воспроизведением.

Полное или частичное воспроизведение с помощью реконсолидации изменяет отпечаток, в том числе и в долговременной памяти, поскольку нет фиксированной стабильной энграммы, а память является лабильно-динамическим процессом, который постоянно меняется. Это закрепление энграммы, приводящее к стабилизации содержимого памяти, называется консолидацией.

3. Рабочая память. Если содержимое памяти сохраняется в течение секунд или минут без дополнительного повторения и увеличивается максимальная продолжительность интервала между восприятием и воспроизведением, то говорят о рабочей памяти (working memory). Это часть кратковременной памяти (рис. 3), но материал памяти больше не доступен и не поддается тренировке до своего воспроизведения в фазе консолидации.

P.S. Экспериментальным примером рабочей памяти служит помещение предмета за экран в течение секунд или минут так, чтобы нельзя было взять предмет или понять, где он находится (рис. ниже). Тот факт, что мы, как правило, находим нужное место сразу после некоторого временного колебания при удалении экрана — даже при нескольких альтернативных возможных укрытиях — свидетельствует о нормально функционирующей рабочей памяти.

4. Долговременная память. Долговременная память, или долговременный накопитель (рис. 3), является долгосрочной системой накопления. До сих пор нет достаточно обоснованной оценки ее вместимости и продолжительности хранения накопленного материала. Информация сохраняется в соответствии со своим «значением». Для сознательного (эксплицитного) воспроизведения материал памяти снова нужно переместить из долговременного накопителя в кратковременную память.

Забывание в долговременной памяти, по-видимому, в значительной степени основывается на нарушениях (интерференции) и замещении усвоенного материала выученным до этого или напоследок. В первом случае говорят о проактивном торможении, а во втором — о ретроактивном.

P.S. Степень изменчивости в этих механизмах памяти соответствует степени их уязвимости к нарушениям. В то время как кратковременная память и консолидация (фаза запоминания) очень легко могут быть нарушены внедряющимся раздражителем, долговременная память остается нетронутой даже после массивного вмешательства в функционирование центральной нервной системы (например, электросудорожная терапия при лечении депрессии).

Поскольку долговременная память формируется механизмами генетического контроля, она лучше защищена от процессов старения, чем легко нарушаемые динамические электрохимические процессы кратковременной памяти (рис. 3).

е) Коротко:

1. Имплицитная (процедурная, поведенческая) и эксплицитная (декларативная, накапливающая знания) память. Различают две большие группы механизмов обучения и памяти.

• Процедурная, или поведенческая, память также называется имплицитным обучением и имплицитной памятью. Термин «имплицитный» означает, что способы поведения познаются и воспроизводятся без участия сознания.

• Декларативную, или накапливающую знания, память называют еще эксплицитным обучением или эксплицитной памятью. Для получения и воспроизведения знаний и событий часто необходимо эксплицитное сознательное обращение к материалу памяти.

2. Обучение:

• Фундаментальным механизмом, лежащим в основе всего обучения, является ассоциация.

• При классическом обучении ассоциация возникает благодаря одновременно действующим стимулам (смежность).

• При инструментальном обучении ассоциация возникает благодаря смежности поведенческого акта и вызванного им последствия (контингенция).

- Рекомендуем ознакомиться далее "Пластичность мозга и обучение - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 30.12.2024